Класс Круглоротые (Cyclostomata)

Рис. 205. Схема строения позвоночного животного:

/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — головной мозг; 4 — жаберные щели; 5 — сердце; 6" — легкое; 7 — головная почка; 8 — туловищная почка; 9 — тазовая почка; 10 — половая железа; 11— желудок;
12 — кишечник; 13—поджелудочная железа; 14 — печень; 15—
селезенка; 16—мочевой пузырь; 17 — клоака

Раздел Челюстноротые (Gnathostomata) Надкласс Рыбы {Pisces)

Класс Хрящевые рыбы (Chondrlchthyes) Класс Костные рыбы (Osteichthyes) Надкласс Наземные позвоночные (Tetrapoda)
Класс Земноводные (Amphibia) Класс Пресмыкающиеся (Reptilia)
Класс Птицы (Aves) Класс Млекопитающие (Mammalia)
Строение и жизненные отправления. Форма тела позвоночных  разнообразна.  В теле  различают  голову,  шею, туловище, хвост и конечности. Но у первичноводных видов шейный отдел отсутствует. У некоторых нет парных конечностей — отсутствие их бывает либо первичным, либо объясняется редукцией. Размеры позвоночных колеблются от нескольких миллиметров (некоторые рыбы) до 33 м  (отдельные виды китов).

Покровы позвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного — эпидермиса и внутреннего — дермы (рис. 206). Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в .эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих — наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые придатки — чешуя, щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различного строения и функций (слизистые, потовые, сальные и др.).

Скелет. У позвоночных первичным опорным образованием служит хорда. Но у взрослых особей хорда в той или иной степени замещается позвоночником (рис. 207). У миног (круглоротые) хорда полностью сохраняется в течение всей жизни животного, но в соединительнотканной оболочке ее и лежащего над ней спинного мозга развиваются метамерно расположенные парные хрящи, защищающие спинной мозг. Хорошо сохраняется хорда в течение всей жизни у осетровых рыб, но у них вокруг хорды образуются верхние и нижние хрящевые дуги позвонков. Хорда костистых рыб в значительной степени вытесняется в процессе онтогенеза позвоночником, образованным метамерно расположенными двояковогнутыми позвонками, между которыми сохраняются четко-образные или линзообразные остатки хорды. У взрослых наземных позвоночных двояковогнутые позвонки встречаются редко и хорда сохраняется во взрослом состоянии лишь в виде незначительных остатков между позвонками. Отдельный позвонок обычно имеет тело, верхнюю дугу (через канал которой проходит спинной мозг) и нижнюю дугу. Если тело позвонка вогнуто с обеих сторон, то позвонок именуется амфицельным, если он вогнут спереди, выпуклый сзади — продельным, если наоборот — опистоцельным, а если спереди и сзади плоский — платицельным. К позвонкам причленяются ребра.

Рис. 206. Схема строения кожи позвоночного (млекопитающего): /—роговой слой эпидермиса; 2 — мальпнгнев слой из живых клеток эпидермиса; 3 -- дерма; 4 — волос; 5 ~ потовая железа; 6 — отверстие ее протока; 7 — сальная железа

Рис. 207. Образование позвонка:

/ — стадия образования верхних и нижних дуг позвонка; // — стадия смыкания концов верхних дуг и образования спинномозгового капала; /// - стадия формировании тела позвонка;

/ — нижняя дуга; 2 -верхняя дуга; 3 — боковые отростки позвонка; 4
— тело позвонка; 5 — хорда

Череп позвоночных животных бывает хрящевым, костно-хря-щевым или костным. При развитии костно-хрящевого черепа на хрящевую основу накладываются плоские кости, образующися за счет окостенения окружающей соединительной ткани. При формировании костного черепа часть костей возникает путем окостенения хрящевого черепа эмбриона (первичные кости), а другие накладываются на него снаружи (накладные кости). В черепе позвоночного различают мозговую коробку и висцеральный скелет (рис. 208). Мозговая коробка защищает от механических воздействий головной мозг и органы чувств головы.

Висцеральный скелет черепа образован у круглоротых хрящевой решетчатой коробкой, а у прочих позвоночных в основе его лежит ряд парных жаберных дуг. В процессе эволюции одна из передних пар жаберных дуг видоизменилась в челюсти, а следующая за ней — в подъязычную дугу. У костных рыб и наземных позвоночных первичные хрящевые челюсти заменены вторичными, образованными накладными костями. Остальные жаберные дуги служат у рыб скелетом жаберного аппарата, а у наземных позвоночных редуцируются, частично входя в подъязычный аппарат,

У всех позвоночных, кроме миног и миксин, имеется скелет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног (рис. 209).

В состав скелета передней пятипалой конечности (при ее типичном строении) входят плечевая кость, две кости предплечья (локтевая и лучевая), ряд костей запястья, пять костей пясти и фаланги пальцев. Скелет типичной пятипалой задней конечности образован бедром, двумя костями голени (большой и малой берцовой), несколькими косточками предплюсны, пятью костями плюсны и фалангами пальцев.

Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей. У наземных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, который у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих слагается из трех пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных. У рыб пояса конечностей имеют иное строение.

Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными прослойками (миосептами) на ряд мио-меров. У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц.

Рис. 208. Череп акулы:

/ — слуховая капсула; 2 — глазница; 3 — обонятельная капсула; 4 — жаберные дуги; 5 — верхний отдел подъязычной дуги; 6 — подъязычная дуга; 7— первичная верхняя челюсть; 8 — первичная нижняя челюсть; 9 — губные хрящи

Рис. 209. Схема строения пятипалой конечности наземных позвоночных:

/ — передняя конечность; II— задняя конечность;

/ — лопатка; 2 — подвздошная кость; 3 — нрокоракоид; 4 — лобковая кость; 5— коракоид; 6 — седалищная кость; 7 — плечевая кость; 8 — бедренная кость; 9 — лучевая кость; /0 — большая берцовая кость; //—локтевая кость; /2-— малая берцовая кость; 13 — запястье; 14 — предплюсна; 15 — пясть; 16 — плюсна; 17 — фаланги пальцев;
18 — ключица

Рис. 210. Схема развития головного мозга позвоночных:

/—/// — стадии развития мозга; IVпродольный разрез мозга /// стадии; V— сформированный мозг с полушариями;

/ — зачаток переднего мозга; 2 — зачаток среднего мозга; 3 — зачаток заднего мозга; 4 — спинной мозг; 5 — промежуточный мозг; 6— мозжечок; 7 — продолговатый мозг; 8 — обонятельные доли; 9 — гипофиз;
10 — теменной орган; // — эпифиз; 12 — желудочек переднего мозга; 13 — зрительные бугры; 14— третий желудочек; 15 —- желудочек среднего мозга; 16 — желудочек мозжечка; 17 — четвертый желудочек; 18 — полушария переднего мозга; 19 — невроцель

Нервная система позвоночных разделяется на центральную, периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную.

Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. У эмбрионов позвоночных передний конец нервной трубки расширяется, образуя три первичных мозговых пузыря — зачатки головного мозга (рис. 210). Из переднего пузыря в дальнейшем образуется передний и промежуточный мозг, из среднего — средний мозг, а из заднего — продолговатый мозг, па крыше которого путем выпячивания возникает мозжечок. Невроцель в головном мозге представлен рядом полостей — желудочков мозга. От головного мозга отходят 10—12 пар головных чувствующих, двигательных и смешанных нервов:

обонятельные
— чувствующие нервы, передающие химические раздражения с чувствующих клеток эпителия слизистой оболочки обонятельной полости клеткам обонятельных луковиц переднего мозга; зрительные
— чувствующие нервы, проводящие световые раздражения с сетчатки глаза в мозг животного; глазодвигательные нервы отходят от среднего мозга, иннервируя мышцы глаза; блоковые — двигательные нервы, идущие от среднего мозга к некоторым мышцам глазного яблока; тройничные — смешанные нервы, отходящие (как и все последующие) от продолговатого мозга, иннервируют многие мышцы, железы и участки кожи головы, а также слизистую оболочку носовой и ротовой полостей; отводящие— двигательные нервы, иннервирующие некоторые мышцы глаза; лицевые — двигательные нервы, идущие к некоторым наружным мышцам головы; слуховые — чувствующие нервы, передающие раздражения, воспринятые органами слуха и равновесия, в продолговатый мозг; языкоглоточные — смешанные нервы, которые иннервируют часть слизистой оболочки ротовой и глоточной полостей и органа слуха, а также мышцы глотки и языка; блуждающие — смешанные нервы, которые связаны анастомозами с рядом головных нервов и участвуют в образовании нервных сплетений сердца и некоторых других органов. У низших позвоночных иннервирует жаберные дуги (кроме первой) и органы боковой линии, а у высших — кожу задней части головы, часть глотки, щитовидную железу, дыхательные пути и легкие, печень, переднюю часть кишечника, почки и некоторые другие органы; добавочные
— двигательные нервы, свойственные только высшим позвоночным, иннервируют преимущественно мышцы шеи; подъязычные — в основном двигательные нервы, но содержат также и чувствительные волокна, иннервируют мышцы языка и подъязычного аппарата.

Спинной мозг позвоночных животных в течение всех жизни сохраняет трубчатое строение. Он состоит из расположенного внутри серого и снаружи белого мозгового вещества. В сером веществе находится большое количество нервных клеток и нервных волокон, не одетых миэлиновыми оболочками. Белое вещество образовано проходящими вдоль отростками нервных клеток — нейритами, покрытыми изолирующими их миэлиновыми оболочками.

Периферическая нервная система позвоночных представляет сложную систему нервов, отходящих от головного и спинного мозга к различным органам тела. Нервы слагаются из многих нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток мозга и нервных узлов — ганглиев. Нервные волокна обычно одеты миэлиновыми оболочками. Различают три категории нервов: 1) чувствующие нервы проводят раздражения, получаемые из внешней среды или от внутренних органов, к нервным клеткам мозга. По ним нервные импульсы идут по отношению к мозгу центростремительно; 2) двигательные нервы передают нервные импульсы центробежно от мозга к мускулам и другим органам, вызывая реакцию соответственно их функциям: сокращение мышц, секрецию желез и др.; 3) смешанные (чувствующе-двигательные) нервы слагаются из чувствующих и двигательных нервных волокон. Эта группа нервов наиболее многочисленна.

От спинного мозга нервы отходят метамерно, попарно. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре сливаются в единый спинномозговой нерв, который вновь разветвляется, исключение составляют миноги, у которых корешки спинномозговых нервов не сливаются.

Вегетативная нервная система осуществляет регуляцию работы внутренних органов животного —- биение сердца, перистальтику кишечника, секрецию желез и др. Деятельность вегетативной нервной системы имеет некоторую степень автономности, но все же контролируется центральной нервной системой. Вегетативная нервная система состоит из следующих элементов (рис. 211): скоплений нервных клеток в сером веществе головного и спинного мозга, образующих в нем особые центры; нервных волокон, идущих к нервным узлам, расположенным по бокам позвоночника, в полости тела и во внутренних органах; нервных волокон, идущих от нервных узлов к иипервируемому органу.

Таким образом, нервный импульс, получаемый органом через вегетативную систему, обусловливается деятельностью и центральной нервной системы.

Рис. 211. Схема вегетативной нервной системы и связи со спинным мозгом:

/ ■-- серое вещество спинного мозга; 2 — его белое вещество; ,? — двигательные волокна нерва; 4 — брюшной корешок 'спинномозгового нерва; Я — прегаиглнонариое волокно нейрона; 6 — пограничный симпатический ствол; 7 —- узел   пограничного   ствола;  
8 -   ганглий   в   стенке

кишки;  9....... боковой  столб  серого   мозгового   вещества;

10 — чувствительные волокна; // —спинной корешок спинномозгового нерва; 12 — смешанный спинномозговой нерв; 13   - ганглий; 14 - блуждающий нерв

Органы чувств в связи с активной жизнью позвоночных обычно отличаются сложностью строения и функции. Глаза позвоночных имеют форму бокала, внутренняя полость которого заполнена студенистым стекловидным телом (рис. 212). Снаружи глаз прикрыт прозрачной роговицей. Между краями бокала расположен круглый или линзообразный хрусталик. Его форма у наземных позвоночных может меняться, это изменяет фокусное расстояние линзы хрусталика и обусловливает аккомодацию глаза. У рыб аккомодация достигается путем перемещения хрусталика. Стенки глазного бокала состоят из трех слоев (оболочек):

1) наружной сосудистой, богатой кровеносными сосудами;

2) средней пигментной, служащей для световой изоляции глаза;

3) внутренней — сетчатки, клетки которой (палочки и колбочки) способны воспринимать световые и цветовые раздражения. Спереди сосудистая оболочка образует радужину, ограничивающую отверстие зрачка. Снаружи глазной бокал одет прочной защитной капсулой — склерой.

Слуховые органы позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия (рис. 213) имеют различное строение, описанное при обзоре отдельных групп этих животных. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями — хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. В коже позвоночных имеются рецепторы осязания, восприятия температуры, давления и иных раздражений внешней среды. Имеются также рецепторы, воспринимающие раздражения внутренней среды.

Органы пищеварения имеют различное строение. Обычно пищеварительный тракт дифференцирован на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. Имеются пищеварительные железы — печень, поджелудочная железа и др.

Органы дыхания. Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие — легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных — пластинчатые выросты стенок жаберных щелей, в виде тонких жаберных лепестков, с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими пузырьками — альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных   капилляров.   Воздух   поступает   к   легким   через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло — трахея, которая в грудной полости делится на два бронха, идущих к легким.

Рис. 212.  Схема  развития  и   строения глаза позвоночного животного: /_ IV_ последовательные   стадии   развития глаза;

/
промежуточный мозг; 2 — глазной бокал; 3 — ножка глазного бокала; 4 — пигментная оболочка; 5—сетчатка; 6— хрусталик; 7 — радужина; 8 — склера; 9 — роговица

Рис. 213. Схема строения слухового аппарата позвоночных: J—овальный мешочек; 2 — круглый мешочек; 3 — передний полукружный канал; 4 — горизонтальный и о —задний;    6 — эндолимфатический    проток

Рис. 214. Схема кровообращения у различных позвоночных животных:

/ — рыба; // — земноводное; /// — млекопитающее (черное — венозная кровь, серое — смешанная, белое — артериальная);

1—
предсердие; 2 — желудочек сердца; 3 — брюшная аорта; 4 — спинная аорта; 5 — правое предсердие; 6 — левое предсердие; 7 — общий желудочек; 8 — правый желудочек; 9      левый желудочек;
10 — легочная артерия; //—легочная вена

Кровеносная система замкнутая (рис. 214). Она слагается из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров — мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. Кровь позвоночных представляет собой бесцветную вязкую жидкость — плазму, в которой взвешены красные и белые кровяные клетки. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от углекислого газа, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов (рис. 214, /). Сердце у этих животных имеет две камеры: предсердие и желудочек. У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения (рис. 214, II, III).
Соответственно в сердце имеются два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от сердца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и поглощает углекислый газ и продукты распада организма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо — у наземных позвоночных.

Сердце земноводных и большей части пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия с артериальной кровью, втекающей из левого предсердия.

У птиц и зверей сердце состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.

Органы выделения — почки. Строение почек и протекающие в них процессы отличаются у представителей разных групп животных и изменяются в процессе онтогенеза (рис. 215). У зародышей рыб и земноводных сначала закладываются головные почки, имеющие характер метанефридиев. Они образованы канальцами, открывающимися одним концом, несущим воронку с мерцательным эпителием, в полость тела, а другим — в общий выводной проток. Близ воронки стенки канальца имеют утолщение, в котором кровеносные капилляры образуют сосудистый клубочек. Через воронки канальцев головных почек из полости тела удаляются излишки полостной жидкости с растворенными в ней продуктами азотистого распада. Часть же влаги и удаляемых из организма веществ фильтруется через стенки канальцев из крови сосудистого клубочка.

Рис. 215. Схема строения мочеполовых органов позвоночных:

/ — зародыш низшего позвоночного; // — самка низшего позвоночного; /// самец низшего позвоночного; IV- зародыш высшего иозпопочного; Vсамка высшего позвоночного; VIсамец высшего позвоночного;

/ — головная почка; 2— туловищная почка; Ji— тазовая почка; 4 — проток эмбриональной почки; 5 —- мюллеров капал, служащий у самок яйцеводом; 6 - вольфов канал, являющийся у низших позвоночных обоего иола мочеточником, а у самцов - - также семяпроводом, у самцов высших - только семяпроводом; 7— матка; 8 - мочеточник тазовых ночек; 9 — мочевой пузырь; 10 — клоака; // --мочеполовой синус; 12
задняя кишка; 13 — половая железа; 14  — кишка

По мере развития зародышей рыб и земноводных головные почки сменяются туловищными почками. Последние располагаются позади головных, которые постепенно атрофируются. Они имеют более сложное строение, чем головные почки. В них как излишняя для организма вода, так и продукты распада выделяются из крови в особых боуменовых капсулах, имеющих вид округлых полых телец, в которые глубоко впячивается часть стенки. В этом впячиваиии находятся клубочки тонких сосудов, которые выделяют влагу и продукты распада в полость капсулы, откуда они стекают по коротким протокам в выводной канал почки.

С возрастом зародыша рыб и земноводных меняются также выводные протоки почек. Эмбриональные выводные протоки головных почек расщепляются вдоль на два канала: мюллеров и вольфов. Вольфов канал становится мочеточником первичной почки, тогда как мюллеров проток у самцов редуцируется, а у самок выполняет функцию яйцевода. У самцов вольфов канал выполняет также функцию семяпровода.

У пресмыкающихся, птиц и млекопитающих при эмбриональном развитии туловищные почки заменяются более сложного строения тазовыми почками, лежащими в полости таза. В них мочевые канальцы начинаются мальпигиевыми тельцами — боу-меновыми капсулами с лежащими в их впячиваниях сосудистыми клубочками. Мочеточники тазовых почек представляют собой новообразование.

Органы размножения. Почти все позвоночные животные раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб имеется небольшое число гермафродитных видов. Половые железы — семенники у самцов и яичники у самок — обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда выводятся через особые поры в стенках тела у мочевого отверстия. У других позвоночных развиты специальные протоки, выводящие половые продукты наружу. Нередко они дифференцированы на ряд отделов.

Различия в особенностях строения, характере размножения и развития эмбрионов, а также путей эволюции челюстноро-тых позвоночных позволяют разделить их на две группы:
Anamniaи
Amnlota.

К Anamniaпринадлежат рыбы и земноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию развития в воде. У подавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение яиц в водной среде. Самки мечут яйца в воду, а самцы поливают их семенной жидкостью. Развитие эмбриона проходит в воде без образования специальных зародышевых оболочек — амниона и аллантоиса. Животные, относящиеся к этой группе, имеют слизистую кожу и дышат всю жизнь или на стадии личинок жабрами. Органами выделения у взрослых особей служат туловищные почки.

Группа
Atnniotaвключает наземных позвоночных животных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У них оплодотворение яиц происходит в половых органах самки (внутреннее). При развитии зародыш образует зародышевую оболочку — амнион, окружающую эмбрион (отсюда название группы) (рис. 216).

Рис. 216. Зародышевые оболочки амииот: /—/(/ — стадии развития зародыша; / — эктодерма; 2—эндодерма; 3 — мезодерма;
4 — полость кишечника; 5 — ииезароды-шевая полость; б—амнион; 7 — амнпоти-ческая полость; 8 — сероза; 9 — аллантоис; 10 — желточный мешок

Между амнионом и зародышем находится околоплодная жидкость. Из заднего отдела кишечника эмбриона развивается вторая зародышевая оболочка — аллантоис, в котором накапливаются мочевые выделения зародыша. Наружная стенка аллантоиса, богатые кровеносными сосудами, выполняет дыхательную функцию. У животных этой группы кожа не выделяет слизи и наружные слои ее эпидермиса подвергаются ороговению. Дыхание на* всех стадиях развития легочное. Почки тазовые.