Подтип безчерепные (Acrania)

Общая характеристика. Бесчерепные — морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.

Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.

Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи — спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.

Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.

Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.

Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками  (миосептами) на ряд миомеров.

Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные — двигательно-чувствующие и брюшные — двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.

Рис. 200. Ланцетник (схема):

/ — предротовая  воронка, окруженная щупальцами; 2 ~- хвостовой  плавник;  3 -- спинной  плавник;   4 — подхвостовой   плавник;   5 — отверстие  околожабериой   полости;  
в -половые железы; 7 — мномер; 8 --- миосепта

Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:

/ — продольный разрез тела; // — поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);

/ — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — спинной плавник; 4 — мномер; 5 — целом; б — глотка; 7 — жаберная щель; 8 — межжаберная перегородка; 9 — эндостиль; 10 — околожаберная полость; // — отверстие околожабериой полости; 12 — печень; 13 — кишка; 14 — нефридий; 15 — анус; 16 — спинная аорта; 17— подкишечная вена; 18— половые железы

Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки — глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.

Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды — эидостиля — частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки — к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный  вырост,  который  гомологичен печени позвоночных.

Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.

Кровеносная система замкнутая (рис. 202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды — корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.

Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.

Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:

/      брюшная   аорта;   2      расширения   основании   приносящих   жаберных   артерий;  
,4 -жаберные артерии; 4 - 
корни спнипой аорты; 5 — сонные артерии; 6 — спинная аорта; 7      хвостовая  пена; Л       нодкншечнан  вена; 9 - • воротная система  печени;   10 — около-жаберная   вена;   // --передняя   кардинальная   вена;  
12   - задняя   кардинальная   пена; 13 -— кювьеров приток

Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.

Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.