Общая характеристика. Птицы — теплокровные позвоночные животные из группы Amniota, приспособленные к полету. Передние конечности видоизменены в крылья. Тело покрыто перьями, которые образуют также несущую плоскость крыльев и хвоста. Часть костей плюсны и предплюсны, слившись, образовали единую кость — цевку. Череп сочленяется с позвоночником одним мыщелком. В полушариях мозга имеется кора, но поверхность их, гладкая. Мозжечок хорошо развит. Легкие губчатые, соединены с системой воздушных мешков. Сердце четырехкамерное. Имеется только правая дуга аорты, левая атрофируется еще при эмбриональном развитии. Органами выделения являются тазовые почки. Оплодотворение внутреннее. Размножаются, откладывая яйца.
В настоящее время на Земле обитает около 9 тыс. видов птиц, населяющих все материки и острова. В СССР обитает примерно 750 видов птиц.
Современных птиц подразделяют на три обособленных над-отряда: Килегрудые птицы (Carlnatae), Бескилевые птицы (Ra—titae), Пингвины {linpennes).
Строение и жизненные отправления. Внешний вид птиц отражает их приспособленность к полету (рис. 247). Туловище обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью. Шея большинства птиц тонкая, гибкая. На голове вперед выдается клюв, состоящий из надклювья и подклювья. Для полета служат измененные передние конечности — крылья. Большую часть их несущей плоскости образуют большие упругие маховые перья. Ноги птиц принимают всю тяжесть тела, при передвижении по земле, лазании по деревьям, взлете и посадке. Ноги имеют четыре отдела: бедро, голень, цевку и пальцы. Обычно ноги птицы четырехпалые, но иногда число их сокращается до трех и даже двух (африканский страус). Из четырех пальцев в большинстве случаев три направлены вперед, а одни — назад.
Рис. 247. Внешний (полевой лунь)
Покровы. Кожа птиц тонкая, сухая. Кожные железы отсутствуют. Лишь над основанием хвоста у большинства птиц расположена особая копчиковая железа, секрет которой используется для смазки перьев, что препятствует намоканию. Для птиц характерен перьевой покров. Перья присущи всем видам птиц и не встречаются у других животных. Перья птиц развились из роговых чешуи пресмыкающихся.
Перо — производное эпидермиса кожи (рис. 248). Оно образовано роговым веществом — кератином. Отдельное перо состоит из очина (часть, погруженная в кожу), стержня и опахала.
Рис. 248. Строение нерм птицы:
/ — стержень; 2 — наружное опахало; 3 внутреннее опахало; ■/ — ствол; 5 — очип; 6″ — отверстие очнна; 7 дужка
Рис. 249. Строение крыла птицы:
/ — плечевая кость; 2 — локтевая кость; 3 …… лучевая кость;
4 — ияетпо-запясгпан кость; 5 ……… часть запястья; 6″, 7
фаланги пальцев; 8 — крылышко; {.) крыловая перепонка; 10 — основания маховых перьев; // — первостепенные маховые перья; 12 — второстепенные маховые перья
Стержень представляет собой плотную роговую трубку с рыхлой роговой сердцевиной. Опахало образовано отходящими от стержня в обе стороны бородками первого порядка, от которых, в свою очередь, отходят короткие бородки второго порядка. Бородки второго порядка несут мелкие крючочки, сцепляющие бородки друг с другом, отчего образуется упругая легкая пластинка опахала пера. У нежных пуховых перьев стержень укорочен и несет тонкие нежные, не сцепленные крючочками бородки. У пуха стержень не развит и бородки отходят пучком от общего основания.
Крупные упругие перья, образующие основную часть несущей плоскости крыла, называются маховыми. Их опахало асимметрично — передняя сторона узкая, а задняя — широкая. Такое строение допускает при поднятии крыла прохождение воздуха между перьями, а при опускании крыла под давлением воздуха вызывает плотное соединение перьев. Более крупные маховые перья, опирающиеся на кости кисти крыла, называются первостепенными маховыми, а меньшие по размеру и не столь упругие перья, соединенные с костями предплечья,’— второстепенными маховыми (рис. 249). Рулевые перья, слагающие хвост и направляющие полет птиц, отличаются большими размерами, упругостью и асимметрией опахал. Более мелкие перья, покрывающие тело птиц, называются контурными, они придают телу обтекаемую форму. Участки, на которых они находятся, называются птери-лиями, а участки кожи, лишенные их,— аптериями (рис. 250). Аптерии расположены по средней линии груди, в подмышечной области, вдоль лопаток, т. е. в тех местах тела, где кожа над мышцами напрягается при полете. Аптерии прикрыты соседними контурными перьями. У многих птиц, особенно водных, между контурными перьями расположены пуховые перья и пух, согревающие организм.
Роль перьевого покрова в жизни птиц велика и разнообразна. Маховые и рулевые перья образуют большую часть несущей поверхности крыльев и хвоста, следовательно, они необходимы для полета. Перьевой покров придает телу птиц обтекаемую форму, что облегчает их полет. Благодаря высоким теплозащитным свойствам перьев и воздушных прослоек между ними перьевой покров способствует сохранению тепла тела птиц и, следовательно, участвует в терморегуляции организма. Он также защищает птицу от различных механических воздействий. Разнообразные пигменты перьев придают птицам ту или иную окраску, которая часто носит покровительственный характер.
Периодически, обычно один или два раза в год, перьевой покров птиц полностью или частично обновляется путем линьки; при этом старые перья выпадают, а на их месте развиваются новые (иногда другой окраски). У большинства птиц линька оперения протекает медленно и постепенно, благодаря чему они сохраняют способность полета, но у водоплавающих птиц она протекает столь быстро, что они временно не могут летать.
Рис. 250. Птершжи и аптсрии птицы (голубя)
Рис. 251. Скелет птицы (голубя):
/ — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4
— копчиковая кость; 5, в—ребра; 7 — грудина; S —- киль; .V—лопатки; 10 — коракоид; //—ключица (вилочка); 12
— плечевая кость; 13 — лучевая кость; 14— локтевая кость; 15 —
пясть; 16…..18 — фаланги пальцев;
19—21— тазовые кости; 22 — бедренная кость; 23 — кость голени; 24 — цевка; 25, 26 — фаланги пальцев
Скелет птиц легок и в то же время прочен, что важно для полета (рис. 251). Легкость его достигается тонкостью составляющих его костей и наличием полостей в трубчатых костях передних конечностей. Прочность скелета в значительной степени обусловлена срастанием многих костей.
Череп птиц отличается большой тонкостенной мозговой коробкой, огромными глазницами, беззубыми челюстями. У взрослых птиц кости черепа полностью срастаются, что обеспечивает его прочность. Череп сочленяется с первым шейным позвонком одним мыщелком.
Шейные позвонки, число которых у разных птиц варьирует, сочленяются друг с другом седлообразными суставными поверхностями, что придает шее большую гибкость. Грудные позвонки у взрослых птиц сращены между собой. Ребра нижними концами прикрепляются к большой грудной кости; на заднем крае они имеют крючковидные отростки, которые налегают концами на ребра следующей пары; это придает грудной клетке прочность. Грудина птиц, за исключением тех, которые утратили способность к полету, несет на передней поверхности высокий костный киль, к которому с обеих сторон прикрепляются мощные грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крыло.
Задние грудные, поясничные, крестцовые и — передние хвостовые позвонки у взрослых птиц срастаются между собой и с тонкими подвздошными костями таза в единый крестец, который служит прочной основой для ног. Задние хвостовые позвонки сливаются, образуя копчиковую кость, имеющую вид вертикальной пластинки. Она служит опорой для рулевых перьев.
Плечевой пояс состоит из трех пар костей: саблевидных лопаток, лежащих вдоль позвоночника; топких ключиц, которые срастаются нижними концами в вилочку, распирающую основания крыльев; коракоидов — массивных костей, соединяющихся одним концом с лопатками и основаниями плечевых костей, а другим — с грудиной.
Скелет крыла состоит из крупной, полой внутри кости плеча, двух костей (локтевой и лучевой) предплечья, ряда сросшихся косточек запястья и пясти и сильно редуцированных и измененных фаланг II, III и IV пальцев, I и V пальцы атрофированы, II имеет только одну фалангу, служащую опорой для обособленного пучка перьев на внешнем крае крыла, так называемого крылышка.
Тазовый пояс скелета образован тонкими подвздошными, лобковыми и седалищными костями, срастающимися у взрослых птиц в единую кость. Задние концы лобковых и седалищных костей у большинства птиц (кроме некоторых страусов) не сходятся, поэтому таз остается снизу открытым.
Скелет каждой из задних конечностей состоит из крупной кости бедра, двух костей голени (большой и малой берцовой), цевки и фаланг пальцев. Малая берцовая кость сильно редуцирована и приращена к большой берцовой кости. В процессе онтогенеза к нижнему концу голени прирастают косточки основного ряда предплюсны. Остальные косточки предплюсны и три косточки плюсны сливаются в единую вытянутую кость — цевку. К нижнему концу цевки причленяются фаланги пальцев.
Мускулатура. Особенно развиты грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья. Мощны также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по веткам деревьев, при взлете и посадке.
Нервная система, особенно центральный отдел, у птиц имеет более сложное строение, чем у рептилий, что соответствует более высокому уровню жизнедеятельности. Головной мозг птиц отличается большими размерами полушарий переднего мозга, сильным развитием зрительных бугров среднего мозга и огромным складчатым мозжечком (рис. 252). Крыша полушарий имеет гладкую поверхность, и серое мозговое вещество в ней выражено слабо. Сильное развитие зрительных бугров среднего мозга, несущих зрительную функцию, обусловлено значением зрения в жизни птиц. Мозжечок велик и имеет сложное строение. Его средняя часть — червячок — передним краем почти соприкасается с полушариями, а задним концом прикрывает продолговатый мозг. Червячок покрыт характерными поперечными бороздами. Развитие мозжечка связано с полетом, требующим точно координированных движений. Головных нервов у птиц 12 пар.
Органы пищеварения начинаются ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют — их частично заменяют острые края рогового чехла клюва, которым птица захватывает, удерживает и иногда размельчает пищу (рис. 253). Длинный пищевод у многих птиц расширяется в зоб; здесь нища, подвергаясь обработке слюной, набухает и размягчается. Из пищевода ‘ корм попадает в железистый желудок, где смешивается с пищеварительными соками. Из железистого желудка пища переходит в мускулистый желудок. Стенки его сложены мощными мышцами, а в полости, выстланной твердой оболочкой, обычно находятся мелкие камешки, заглоченные птицей. Эти камешки и складки стенок желудка при сокращении мышц стенок перетирают пищу.
Кишечник птиц относительно короткий. В нем различают более длинный тонкий и менее протяженный толстый отделы. На границе этих отделов от кишечника отходят два слепых выроста. Прямая кишка не развита, поэтому фекалии не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Заканчивается кишечник расширением — клоакой, в которую открываются мочеточники и протоки половых желез. Секреты большой двухлопастной печени и поджелудочной железы, поступающие в двенадцатиперстную кишку, способствуют перевариванию пищи.
Затрата птицами во время полета огромного количества энергии и высокий уровень обмена веществ обусловливают необходимость поглощения больших масс пищи. Так, мелкая птичка наших лесов королек за день потребляет количество пищи, превышающее ‘/4 массы тела. Процессы пищеварения протекают у птиц очень быстро: у свиристели ягоды рябины проходят весь кишечник за 8—10 мин, а у утки, вскрытой через 30 мин после того, как она проглотила карася длиной 6 см, уже нельзя было обнаружить в кишечнике его остатков.
Рис. 253. Внутреннее строение птицы (голубя):
/— вскрытый голубь; //— разрез желудка голубя;
/ — трахея; 2 — пищевод; 3 — зоб; 4 — легкое; 5 — воздушные мешки;
6— сердце; 7 — железистый желудок; 8— мускульный желудок
Органы дыхания птиц также несут признаки приспособления к полету, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене (рис. 254). От глотки птицы отходит длинная трахея, которая в грудной полости делится на два бронха. На месте разделения трахеи на бронхи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки ее имеют костные кольца. Нижняя гортань играет роль голосового аппарата и особенно сильно развита у птиц, поющих или издающих громкие звуки.
Легкие птиц имеют губчатое строение. Бронхи, входя в легкие, распадаются на все более мелкие ветви. Последние заканчиваются тончайшими слепыми канальцами — бронхиолами, в стенках которых проходят капилляры кровеносных сосудов.
Часть разветвлений бронхов выходит за пределы легких, продолжаясь в тонкостенные воздушные мешки, расположенные между мышцами, среди внутренних органов и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в дыхании птицы во время полета. У сидящей птицы дыхание осуществляется путем расширения и сжатия грудной клетки. В полете же, когда движущимся крыльям нужна твердая опора, грудная клетка остается почти неподвижной и прохождение воздуха через легкие обусловливается в основном расширением и сжатием воздушных мешков. Этот процесс получил название двойного дыхания, поскольку отдача кислорода в кровь происходит как при вдохе, так и при выдохе. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух засасывается в легкие и далее в мешки. При опускании крыльев происходит выдох, причем через легкие проходит воздух ил мешков, что способствует окислению крови в легких.
/ трахеи;
2— легкие; 3—11
— воздушные мешки
Рис. 255. Кровеносная система птицы (голубя):
/ пряное предсердие; 2 — правый желудочек сердца; 3—левая легочная артерия; 4 правая легочная артерия; 5 — левое предсердие; 6 — левый желудочек сердца; 7 — правая дуга аорты; Н, 9 — безымянные артерии; 10—12 — сонные артерии; 13 — подключичная артерия; 14— левая грудная артерия; 15 — аорта; 16 — правая бедренная артерия; 17 почечная артерия; 18 -седалищная артерия; 19 — иод-шдошиая артерия; 20 задняя брыжеечная артерия;
21 — хвостовая артерия; 22 хвостовая вена; 23 — воротная вена почек; 24 — бедренная вена; 25 — иод-I! шинная иена; 2 в задняя полая вена; 27 —кишечная вена; 28
— надкишечная вена; 29 почечная вена; 30 — яремная вена; 31
— подключичная вена; 32 — передняя полая вена
Кровеносная система птиц имеет два круга кровообращения (рис. 255). Большое по объему сердце полностью разделено на правую и левую половины и имеет левое и правое предсердия и левый и правый желудочки. Этим достигнуто полное разделение потоков артериальной и венозной крови. Артериальная кровь, идущая от легких но легочной вене, попадает в левое предсердие, а оттуда — в левый желудочек, из которого уходит в аорту. Венозная кровь со всего тела поступает в правое предсердие, а из него — в правый желудочек, с тем чтобы потом направиться по легочной артерии к легким.
У эмбрионов птиц, как и пресмыкающихся, закладываются как левая, так и правая дуги аорты, но в процессе эмбрионального развития животного левая атрофируется. Начинаясь от левого желудочка сердца, правая дуга аорты изгибается направо (почему и называется правой), поворачивает назад и продолжается стволом аорты, тянущимся под позвоночником. От дуги аорты отходят большие парные безымянные артерии, которые вскоре делятсяиа сонные артерии, несущие кровь к голове, и мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к различным частям туловища птиц и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой пресмыкающихся.
Высокая активность процесса обмена веществ у птиц делает необходимым быструю и обильную доставку питательных веществ и кислорода во все части организма. Поэтому кровообращение у них совершается очень быстро, что обеспечивается энергичной работой сердца. Так, у многих мелких птиц сердце сокращается более 1 тыс. раз в минуту (у человека 60—80 раз).
Органы выделения птиц также приспособлены к интенсивному обмену веществ в организме, вследствие чего увеличивается объем продуктов распада, подлежащих удалению. Почки у птиц отличаются большими размерами и лежат в углублениях тазовых костей. От них отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Густая моча поступает в клоаку, откуда выводится наружу вместе с калом.
Органы размножения. Два семенника, лежащих в брюшной полости, имеют бобовидную форму. От них отходят семяпроводы, открывающиеся в клоаку. У некоторых птиц (гуси) самцы имеют совокупительный орган. У самок обычно имеется только один, левый, яичник, лежащий близ почки. Вышедшее из яичника яйцо попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого происходит оплодотворение. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается известковой скорлупой. Через конечный отдел половых путей самки— влагалище— яйцо попадает в клоаку, а оттуда выводится наружу.
Рис. 256. Строение яйца птицы:
/ …… скорлупа; 2-…..нодскорлуповпя оболочка; ,4 —
воздушная камера; *’/ белок; Л желточная оболочка; в желток; 7 — зародышевый диск;
Н ~ белый желток; 9 -желтый желток; 10 —халазы
Яйцо птиц имеет (относительно к величине животного) очень крупные размеры, так как содержит много питательных веществ в виде желтка и белка (рис. 256). Зародыш развивается из небольшого зародышевого диска, находящегося на поверхности желтка.
На тупом конце яйца иод скорлупой и подскорлуповой оболочкой находится полость, наполненная воздухом; она помогает дыханию зародыша. Развитие птенца в яйце показано на рис. 257.
Рис. 257. Развитие зародыша птицы:
/—IV — последовательные стадии развитии чмбриона; / — зародыш; 2 — желток; 3—белок; 4— амшютическая складка; 5 шевая полость; 6″ — воздушная камера; 7 -~ скорлупа; Н-
сероза; 10 — полость амниона; // — аллантоис; 12 ■- желточный мешок
Экология птиц. Основная форма передвижения большинства птиц — полет. Приспособление к полету вызвало ряд описанных изменений в строении организма этих животных, а также наложило отпечаток па все виды их жизнедеятельности. Благодаря способности к полету птицы обладают огромными возможностями для далеких миграций и расселения: именно полет позволил им заселить все океанические острова, нередко лежащие в сотнях километров от материка. Полет помогает птицам избегать врагов. Многие птицы во время полета добывают пищу или высматривают ее па земле.
Характер полета разных видов птиц далеко не одинаков — он всегда находится в соответствии с их образом жизни. Различают два основных вида полета птиц: парение и гребной полет. Парением называется полет птиц на более или менее неподвижных, распростертых крыльях. Этот полет может осуществляться при постепенном снижении птицы в воздухе. Но часто птица путем парения может сохранять набранную высоту над землею или даже подниматься вверх (достигается благодаря использованию птицей восходящих потоков воздуха). Гребной полет осуществляется взмахами крыльев. У многих птиц такая активная форма полета чередуется с парением в воздухе. Ворона при спокойном гребном полете делает в среднем 2,9, а чайка —- 2,2 взмаха крыла в секунду. Максимально возможная скорость полета ласточки 28 м, глухаря— 16 и лебедя — 14 м в секунду. Некоторые птицы могут летать без остановки для отдыха более 3 тыс. км.
Способность к активному полету, теплокровность и высокий уровень развития центральной нервной системы обеспечили птицам возможность широкого распространения на Земле. С приспособлением птиц в ходе эволюции к жизни в различных условиях (леса, открытые пространства, водоемы) связано образование разных экологических групп, отличающихся внешним обликом и специфическими чертами строения.
Древесные птицы — обитатели разнообразных лесов и кустарниковых зарослей. К этой группе относятся дятлы, попугаи, поползни, пищухи, кукушки, скворцы, дрозды, голуби, глухари, рябчики и др. Добывают корм и гнездятся обычно на деревьях, реже на земле. У наиболее специализированных, приспособленных к лазанию по деревьям птиц (попугаи, дятлы, поползни) лапы сильные, вооруженные загнутыми когтями. У дятлов два пальца направлены вперед, два — назад, что позволяет им ловко лазать по стволам деревьев, опираясь при этом на жесткие и упругие перья хвоста. Попугаи используют при передвижении по ветвям деревьев не только задние конечности, но и клюв.
Наземные птицы— обитатели открытых пространств —- лугов, степей и пустынь. В эту группу входят страусы, дрофы, стрепеты, некоторые кулики. Кормятся и гнездятся на земле. В поисках корма передвигаются преимущественно путем хождения и бега, а не полета. Это крупные и средних размеров птицы с массивным и широким туловищем и длинной шеей. Ноги длинные и сильные, с короткими и толстыми пальцами, число которых может сокращаться до трех, а у африканского страуса — до двух.
Болотные птицынаселяют заболоченные луга, болота, заросли побережий водоемов. Типичные представители: цапли, аисты, журавли, многие кулики. Корм обычно собирают на земле. Гнезда устраивают на земле или на деревьях. Это крупные или средней величины птицы. Большинство имеют длинные тонкие ноги с удлиненными пальцами, при помощи которых они легко передвигаются по вязкому грунту или мелководью. Голова небольшая, с длинным твердым клювом. Крылья хорошо развиты. Хвост короткий. Оперение рыхлое, со слабо развитым пухом.
Водоплавающие птицызначительную часть жизни проводят на водоемах. К данной группе относятся гагары, поганки, кайры, чистики, пингвины, бакланы, пеликаны, утки, гуси, лебеди. Они хорошо плавают, а многие и ныряют, но ходят по суше и летают обычно плохо, а некоторые вообще не летают (пингвины). Многие птицы добывают корм (рыба, моллюски, ракообразные) в воде, другие кормятся на суше вегетативными частями растений и семенами. Гнездятся по берегам водоемов, на земле, па деревьях, в зарослях тростника, на скалах и в их расщелинах, в норах. Это крупные и средней величины птицы с несколько уплощенным с брюшной стороны туловищем и коротким хвостом. Ноги отнесены далеко назад, что обеспечивает почти вертикальное положение тела при хождении. Имеют плотное оперение с хорошо развитым пухом, плавательные перепонки на лапах, большинство — развитую копчиковую железу.
Воздушно-водные птицы в отличие от предыдущей группы в меньшей степени связаны с водоемами. В группу входят чайки, крачки, буревестники. Они обычно хорошо летают, плавают, но плохо ныряют. Полет парящий с использованием завихрений воздуха над волнами или разной скорости воздушных потоков. Питаются в основном рыбой, которую высматривают во время полета, затем стремительно бросаются на нее и вытаскивают из воды своим крепким и длинным клювом, загнутым на конце. Гнездятся часто па берегах рек, озер, морей, на каменистых уступах морских берегов. Это крупные и средних размеров птицы с вытянутым туловищем, длинными, острыми крыльями и короткими лапами, на которых три передних пальца соединены плавательной перепонкой. Оперение густое, с большим количеством пуха.
Воздушно-наземные птицызначительную часть светового времени суток проводят в воздухе, где ловят насекомых своим коротким, по широко раскрывающимся клювом. Типичные представители: стрижи, ласточки, козодои. Это отличные летуны, обладающие быстрым и маневренным полетом. Гнездятся обычно в постройках, в норах но берегам рек, на земле. Их туловище вытянутой формы, шея короткая, крылья длинные и узкие. Ноги короткие, что затрудняет хождение по земле.
Питание птиц. Большинство птиц животноядны, другие растительноядны или всеядны. Имеются виды, питающиеся преимущественно вегетативными частями растений (гуси), ягодами (дрозды, свиристели), семенами (воробьи, клесты), нектаром (колибри), насекомыми (кукушки, дятлы, многие воробьиные), рыбой (чайки, бакланы, пеликаны), лягушками (утки, аисты, цапли), ящерицами и змеями (аисты, некоторые дневные хищники), птицами (ястреба), грызунами (совы, многие дневные хищники). Некоторые хищники предпочитают поедать падаль (грифы, стервятники, сипы). Характер пищи может изменяться в зависимости от возраста: большинство зерноядных птиц выкармливают своих птенцов насекомыми. Состав нищи варьирует и по сезонам года. Например, тетерев летом кормится зелеными частями растений, ягодами и насекомыми, а зимой — в основном хвоей сосны, почками, побегами и сережками березы и ольхи.
Годовая периодичность в жизни птиц. У птиц, как и у других животных, годовая периодичность жизнедеятельности тесно связана с сезонными изменениями условий существования и имеет большое приспособительное значение. Она позволяет приурочить наиболее ответственный момент в жизни каждого вида — размножение — к определенному сезону, когда условия для выкармливания птенцов будут наиболее благоприятны. Можно выделить следующие этапы годового цикла птиц: подготовка к размножению, размножение, линька, подготовка к зиме, зимовка.
Подготовка к размножению выражается в образовании пар. Объединение в брачное время в нары (моногамия) свойственно большинству видов птиц. Однако продолжительность существования пар у разных птиц существенно различна. На несколько лет или возможно даже пожизненно образуют пары лебеди, аисты, орлы. Другие птицы образуют пары на сезон размножения, а многие утки держатся парами только до начала яйцекладки. У меньшего числа видов птиц пары не образуются и самец за период размножения оплодотворяет несколько самок, которые несут всю заботу о потомстве. Такое явление получило название и о л н-гамии (многоженство). Оно свойственно тетеревам, фазанам, глухарям, домашним курам. У этих птиц особенно хорошо выражен половой диморфизм.
Разбивка на пары у птиц сопровождается токованием: птицы принимают различные позы, необычно держат оперение, издают особые звуки, у некоторых полигамных видов происходят драки между самцами. Брачное поведение птиц облегчает встречу особей разного пола и образование пар, стимулирует синхронное созревание половых продуктов обоих партнеров.
Период размножения начинается с гнездостроения. Устройство гнезд — характерная черта размножения птиц, повышающая сохранность потомства. Гнезда птиц очень разнообразны. Лишь немногие виды откладывают яйца прямо на уступ скалы (кайры) или на землю (стрепеты), предварительно не изменяя естественный субстрат. Большинство птиц строят гнезда. У одних видов (курообразные, кулики) гнездо представляет ямку в земле, которую эти птицы обычно выстилают скудной подстилкой из сухой травы или веток. У других (воробьиные) гнезда более сложные, имеющие вид чаши из сухой травы, мха, перьев и другого материала и размещающиеся обычно в развилке ветвей или на земле. Многие птицы (дятлы, синицы, мухоловки, скворцы, совы и др.) гнездятся в дуплах деревьев. Ласточки часто сооружают лепные гнезда из комочков грязи, которые они скрепляют слюной. Зимородки, щурки, береговые ласточки и ряд других птиц роют в обрывах рек и оврагах глубокие норы, в которые и откладывают яйца. Не строит собственных гнезд только птицы, которым свойствен гнездовой паразитизм (кукушки). Они откладывают яйца в гнезда других птиц, которые их насиживают и выкармливают птенцов.
Плодовитость птиц значительно меньше, чем рептилий, что связано с наличием у птиц разнообразных форм заботы о потомстве (гнездостроение, насиживание и выкармливание птенцов). Количество яиц в кладке колеблется от 1 (пингвины, кайры) до 22 (серая куропатка). Большинство птиц насиживают свою кладку. У полигамных видов насиживание осуществляется только самкой (курообразные, гусеобразные), у моногамных — попеременно самцом и самкой (голуби, чайки, многие воробьиные) или только самкой, а самец кормит ее и охраняет гнездовой участок (совы, дневные хищники, некоторые воробьиные).
Длительность инкубации у разных птиц различна п зависит от размеров яйца и птицы, типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают в течение 11 —12 сут, ворона — 17, лебеди — 35—40. Продолжительность инкубации у домашних птиц: у курицы 21 — сут, у утки — 28, у гусыни — 30, у индейки — 28, 29 сут.
В зависимости от степени развития птенцов, только что вылупившихся из яиц, птиц делят на выводковых, полувыводковых и птенцовых (рис. 258). Птенцы выводковых птиц опушенные, зрячие, способны через короткое время самостоятельно питаться (курообразные, гусеобразные, страусы). Птенцы полувыводковых птиц вылупляются зрячими и опушенными, но выкармливаются родителями до приобретения способности к полету (чайки, чистики, буревестники). У птенцовых птиц птенцы голые, слепые, длительное время остаются в гнезде (воробьиные, дятлы, голуби), где их интенсивно кормят родители. Так, пара мухоловок, синиц или пеночек приносит корм своим птенцам до 450-500 раз в сутки.
После завершения выкармливания птенцов семья обычно распадается и птицы объединяются в стаи. Самая высокая смертность наблюдается в первый год жизни птиц. Иногда она может достигать более 50 % числа особей, вылетевших из гнезда. Половой зрелости птицы достигают в разном возрасте. Большинство птиц мелких и средних размеров (многие воробьиные) начинают размножаться уже на следующий год жизни, более крупные птицы (серая ворона, утки, мелкие хищники и чайки) — на 2-м году, а гагары, орлы, буревестники — на 3—4-м, страусы — на 4— 5-м году.
Рис. 258. Птенцы различных птиц в одном возрасте:
/ — птенцовых (конек); // — полувыводковых (орел); ///—выводковых (куропатка)
Средняя продолжительность жизни мелких воробьиных птиц составляет 1 — 1,5 года, а предельная — 8—10 лет. Более крупные виды птиц могут жить 40 и более лет.
Линькаразлично протекает у разных птиц. У одних видов (воробьиные) она постепенная, у других (курообразные, гусеобразные) — бурная. Линные особи гусеобразных на 2—5 недель теряют способность к полету. Линька обычно начинается сразу после размножения. У самцов многих видов птиц, которые не участвуют в выводе потомства, линька наступает раньше, чем у самок. Линяющие самцы глухарей и тетеревов держатся поодиночке в глухих участках леса, а селезни уток на период линьки скапливаются в больших количествах в труднодоступных заболоченных местах.
Подготовка к зиме. В этот период птицы начинают кочевать в поисках корма. Интенсивное питание обеспечивает накопление жира. Некоторым птицам свойственно запасание кормов, что облегчает их зимовку. Сойки собирают и закапывают в почву или под лесную подстилку желуди, а кедровки — орешки. Зимой птицы используют эти запасы лишь частично. Другая часть семян поедается мышевидными грызунами и насекомыми или, сохранившись до весны, прорастает. Поползни и синицы прячут семена различных деревьев в трещинах коры, обеспечивая себя кормами на 50—60 %. Мелкие совы (воробьиный и мохноногий сычи) заготавливают на зиму тушки мышевидных грызунов и складывают их в дупла деревьев. Свои кладовые птицы находят, по-видимому, благодаря памяти и обонянию.
Зимовка. В зимний период птицы сталкиваются с большими трудностями при добывании нужного количества корма. В поисках мест обитания, которые наиболее полно могут обеспечить тот или иной вид кормом и защитными условиями, многие птицы начинают совершать направленные перемещения (кочевки и миграции). Лишь оседлые птицы остаются в тех местах, где проходило их размножение, а если и меняют места обитания, то улетают не далее чем за несколько десятков километров (глухари, рябчики, дятлы, воробьи, синицы). Кочуюнще птицы могут улетать за сотни километров, по обычно держатся в пределах одной природной зоны (свиристели, чечетки, снегири). Самые дальние миграции совершают перелетные птицы, зимующие в других природных зонах, находящихся за тысячи километров от мест гнездования.
Деление птиц па оседлых, кочующих и перелетных осложнено тем, что один и тот же вид в разных частях своего ареала может вести себя различно. Так, серая ворона на юге европейской части СССР – оседлый вид, на юге— перелетный. Изменение погодных и кормовых условий по годам также сказывается па характере подвижности птиц. В теплые зимы при достаточной обеспеченности кормом некоторые перелетпые для данного района виды остаются зимовать в местах своего размножения (утки, грачи, дрозды). Это свидетельствует о том, что основная причина перелетов птиц заключается в сезонных изменениях условий существования. В районах, где эти изменения но сезонам выражены резче, число перелетных видов больше. Так, в СССР из 750 видов птиц 600 — перелетные, зимующие в основном на Британских островах, в Южной Европе, в Средиземноморье, в Африке и Азии.
Миграционные пути птиц огромны. Пролетный путь наших пеночек и ласточек, зимующих в Африке, составляет 9—К) тыс. км, а полярной крачки от побережий Баренцова моря до побережий Африки 16 18 тыс. км. Пролетные пути водоплавающих и болотных птиц приурочены к речным долинам и морским побережьям, где имеются условия, подходящие для их отдыха и кормежки. Многие птицы летит широким фронтом. Мелкие воробьиные покрывают за сутки расстояние 50…..100 км, утки- 100—
500, аисты -~ 250, вальдшнепы 500 км. В сутки па полет птицы обычно тратят 1—2 ч, используя остальное время па остановки для отдыха и кормежки. Пересекая водные пространства, они без отдыха пролетают расстояние в тысячи километров. Весной остановки птиц более редки и кратковременны, чем осенью, поэтому весенние миграции обычно происходят с большей скоростью, чем осенние.
Перелеты птиц — один из интереснейших и слабоизученных вопросов биологии птиц. До сих пор не изучен до конца механизм, определяющий ориентацию птиц во время перелетов. На основе наблюдений в природе и постановки экспериментов удалось выявить, что мигрирующие птицы могут ориентироваться но положению солнца, луны, звезд, по особенностям ландшафта. Важную роль в миграционном поведении птиц и выборе общего направления во время полета играет врожденный миграционный инстинкт. Однако он проявляется при наличии определенной суммы факторов внешней среды. Под влиянием условий среды возможно изменение этого врожденного инстинкта.
Перелеты птиц сложились в течение тысячелетий. Бесспорно влияние ледникового периода на формирование миграционных путей птиц в Северном полушарии. Современные пролетные пути некоторых птиц повторяют исторический путь их расселения в послеледниковое время.
Большое значение для изучения перелетов птиц имеет метод кольцевания, когда птенцам перед вылетом из гнезда или взрослым птицам одевают на лапу металлическое кольцо с номером и обозначением учреждения, проводящего мечение. В нашей стране все сведения о кольцевании и добыче окольцованных птиц направляются в Центр кольцевания Академии наук СССР (Москва). Ежегодно в мире кольцуют около 1 млн птиц, из них в СССР — более 100 тыс. Кольцевание позволяет проследить миграционные пути, скорость полета, продолжительность жизни и другие важные вопросы экологии птиц.
Хозяйственное значение птиц. Роль птиц в хозяйственной деятельности человека велика и многообразна. Птицы, одомашненные человеком (куры, гуси, утки, индейки, цесарки, голуби), издавна используются для получения от них мяса, яиц, пуха, пера и других ценных продуктов и промышленного сырья. В пашей стране птицеводство — важнейшая и быстро развивающаяся отрасль животноводства. Многие виды диких птиц (курообразные, гусеобразные, некоторые кулики) служат объектами спортивной и промысловой охоты, что позволяет дополнительно вовлекать в хозяйственный оборот значительное количество вкусного мяса.
Велика роль птиц в истреблении насекомых и мышевидных грызунов — вредителей сельского хозяйства. Значение синиц, мухоловок, поползней, скворцов, дроздов и многих других птиц как регуляторов численности вредных насекомых особенно возрастает в период выкармливания птенцов. Так, семья обыкновенного скворца за гнездовой период уничтожает 8—10 тыс. майских жуков и их личинок или свыше 15 тыс. гусениц зимней пяденицы. Многие хищные птицы, совы, чайки, аисты и ряд других истребляют мышей, полевок, сусликов, крыс, хомяков и других вредных грызунов. Полезность птиц связана с их способностью быстро находить и концентрироваться в очагах массового размножения вредителей, а для многих видов птиц —- переходить на многочисленный, хотя часто не свойственный им корм. Так, в годы массового размножения мышевидных грызунов ими начинают питаться грачи, чайки и др.
Некоторые птицы выступают в роли распространителей растений. Так, в тайге Восточной Сибири па гарях восстановление кедра часто связано с деятельностью кедровки. Сойки участвуют в расселении дуба. Свиристели, дрозды, рябчики и многие другие разносят семена рябины, черемухи, терна, бузины, калины, бересклета, черники, малины, брусники и т. д.
Рис. 259. Различные типы ломиков для гиездонапия полезных насекомоядных ПТИЦ
Для повышения численности и привлечения полезных птиц создают благоприятные условия для их гнездования, развешивают искусственные гнездовья: скворечники, дуплянки (рис. 259),
проводят зимнюю подкормку ит. д. При развешивании искусственных гнездовий численность итиц-дуилогиезднпков (мухоловки, синицы, скворцы) резко возрастает.
В некоторых случаях птицы могут причинять определенный ущерб. Грачи, полезные уничтожением почвенных насекомых, местами вредят посевам сельскохозяйственных культур (особенно кукурузе), выклевывая семена и выдергивая проростки. Кочующие скворцы расклевывают зрелые плоды вишни и винограда. В южных районах нашей страны местами серьезный вред урожаю зерновых причиняют воробьи. Золотистая щурка, истребляющая пчел, может приносить вред пчеловодству. Охотничьему хозяйству местами вредят камышовый лунь и серая ворона. При столкновении в воздухе со скоростными самолетами птицы иногда становятся причиной серьезных аварий, что обусловливает создание системы отпугивания птиц с территории аэродромов. Необходимо учитывать также роль птиц в распространении некоторых опасных для человека и сельскохозяйственных животных заболеваний (орнитозы, грипп, энцефалит и др.).