Начальные этапы развития многоклеточных животных

Развитие оплодотворенного яйца начинается с его дробления на ряд клеток — бластомеров. В зависимости от количества желтка в яйце этот процесс протекает у разных животных различно. Дробление яйца бывает полным и неполным (рис. 25). Полное  дробление  яйца   происходит в тех случаях, когда в нем мало желтка и он распределен в цитоплазме яйца более или менее равномерно; такие яйца именуются гомолецитальными.

Рис. 25. Типы дробления оплодотворенных яиц:

/ — полное равномерное; 2 — полное неравномерное; 3 —- дискоидалыюе; 4
-- поверхностное

При полном дроблении все яйцо делится на 2 части, затем на 4, 8, 16 и т. д. В результате такого дробления яйца образуется комочек клеток — морула. Позднее в центре зародыша возникает полость и морула превращается в бластулу. Неполное дробление наблюдается в яйцах с большим содержанием желтка. При этом типе дробления на бластомеры распадается не все яйцо, а только часть его, в которой содержится ядро, окруженное цитоплазмой (так называемая образовательная плазма).

В яйцах птиц, рыб и некоторых других животных образовательная плазма расположена на одном из их полюсов в виде небольшого диска (такие яйца называются телолецитальными). При развитии зародыша этот диск дробится на ряд бластомеров, расположенных в один слой, лежащий на массе желтка. В яйцах других животных (например, насекомых) желток обычно занимает среднюю часть (так называемые центролецитальные яйца). Дробление окружающей желток образовательной плазмы приводит к возникновению периферического слоя бластомеров, к образованию однослойного зародыша — бластулы, внутри которого имеется первичная полость — бластоцель (иногда заполненная желтком).

Следующий этап развития многоклеточного животного — гаструляция —заключается в превращении однослойной бластулы в двухслойную гаетрулу. Гаструляцин у разных животных протекает неодинаково (рис. 26). У форм, яйца которых проходят нолнос и равномерное дробление, бластула имеет вид пузырька с клеточной стенкой примерно одинаковой толщины. В этом случае гаструляция идет путем впячивапия нижней части бластулы. В результате образуется зародыш с двумя зародышевыми листками: наружными — эктодермой и внутренним —- эндодермой.

У животных, яйца которых проходят полное, но неравномерное дробление, верхняя часть бластулы сложена мелкими, а нижняя — более крупными блаетомерами. В этом случае образование двухслойного зародыша (гаструлы) происходит путем обрастания нижних крупных бластомеров более быстро делящимися верхними мелкими. Внутренний слой гаструлы у некоторых животных образуется вселением (иммиграцией) отдельных клеток нижней части бластулы в ее полость (бластоцель).

Как бы ни шел процесс гаструляцин, он приводит к образованию зародыша, состоящего из двух слоев клеток: эктодермы и эндодермы. Пространство между ними остается первичной полостью тела, а гастроцель (кишечная полость гаструлы) в дальнейшем становится полостью кишечника взрослого животного. Отверстие гастроцели - бластоиор (первичный рот) у большинства беспозвоночных животных сохраняется и становится ртом взрослых особей. Такие животные называются псрвичиоротыми. У другой группы животных (иглокожих, хордовых) бластоиор зарастает или становится заднепроходным отверстием, рот же впоследствии образуется вновь  (вторичпоротые).

Для низших многоклеточных животных — губок и кишечнополостных — характерно двухслойное строение тела. Но у более вы-сокоор га н изова н ных ж и вот-ных между эктодермой и эндодермой образуется средний зародышевый листок — мезодерма. Ее образование происходит различно. Низшие трехслойные животные в течение всей жизни сохраняют первичную полость тела, и их именуют первич-нополостными. В развитии ряда хордовых мезодерма закладывается в виде парных карманообразных выпячиваний стенки кишечника зародыша (рис. 27). Они отшнуровываются от кишки, располагаясь по бокам от нее. Внутри каждого мезодермального мешочка — сомита имеется полость, называемая вторичной полостью тела — целомом. Сомиты располагаются между экто - и эндодермой в первичной полости тела и, разрастаясь, вытесняют ее.

Рис. 27. Образование вторичной полости тела у кольчатых червей (/) и ланцетника (//):

А — начальная стадия; Б — формирование целомических мешков; В — сформировавшийся целом; Г — обособление нервной пластинки в эктодерме, в эндодерме начинают выпячиваться сомиты; Д — образовался зачаток нервной трубки, сомиты обособляются; Е
— сомиты с полостью внутри (целомом) обособились от эндодермы, начинает закладываться хорда; Ж —сомиты с целомом внутри разрослись и заняли пространство первичной полости тела, нервная трубка и хорда сформировались;

/-—кишка;
2 — зачаток мезодермы; 3 — первичная полость; 4 — полость целоми-чеекого мешка (целом); 5 — внутренняя стенка целомического мешка;
6 — наружная часть стенки целомического мешка; 7 — спинной кровеносный сосуд; Я — брюшной кровеносный сосуд; 9 — брюшные нервные стволы; 10
— эктодерма; // — эндодерма (кишка); 12—мезодерма; 13—нервная пластинка; /4 — нервная трубка; 15 — невроцоль; 16 — хорда

Наружные стенки сомитов соприкасаются с эктодермой, а внутренние — со стенкой кишки. Когда перегородки между сомитами рассасываются, полости сомитов сливаются. Животные, имеющие целом, называются вторичнополостными (целомата). Остатки первичной полости сохраняются у целомата в виде каналов, щелей, лакун. Часть их становится полостью кровеносных сосудов, приобретающих у большинства собственные стенки. Первичнополост-ные лишены кровеносных сосудов, у них функцию крови выполняет полостная жидкость, омывающая внутренние органы. В развитии ряда целомата (например, моллюсков, членистоногих) происходит частичное слияние первичной полости с целомом. Такую полость называют смешанной, а кровеносную систему их — незамкнутой: кровь течет то в сосудах, то разливается по лакунам.

В процессе развития эмбриона зародышевые листки путем дифференцировки образуют ткани и органы. В формировании эпителиальной ткани участвуют все три зародышевых листка. Из эктодермы развиваются кожный эпителий и его железы, а у многих — передний и задний отделы кишечника, органы дыхания, мочевые протоки; из эндодермы — эпителий среднего (пищеварительного) отдела кишечника, нервная система; из мезодермы — скелет, мышцы, кровь.