Ткани

Клетки, за исключением половых, находятся в составе тканей. Ткани — сложившиеся в процессе исторического развития многоклеточных организмов структуры, образованные клетками. Они содержат также межклеточное вещество. Ткани входят в состав органов и участвуют в выполняемой ими функции. Строение той или иной ткани соответствует деятельности, которую она осуществляет. Многообразие функций тела животного отражено в строении органов и соответственно тканей. Различают четыре типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную. В каждом типе тканей встречается разнообразие в строении соответственно особенностям отправлений. Так, функции кожного эпителия и выстилающего кишечник неодинаковы. В этой связи в гистологии (учении о тканях) принято понятие «система тканей»: система эпителиальных тканей, система соединительных тканей и т. д. Специфическое в структуре тканей выявляется при рассмотрении их места в организме и функции, выполняемой органами.

Эпителиальная ткань. Ее клетки тесно лежат одна к другой, межклеточного вещества очень мало, иногда клетки связаны между собой протоплазматическими мостиками. В однослойном эпителии клетки лежат в один ряд, в многослойном — в несколько рядов, скрепляемых тоиофибриллами (имеющими вид переплетенных дуг, опирающихся на базальную мембрану) (рис. 9). Другая отличительная черта эпителия — неодинаковость в строении внешней части клеток и их базальной части, где расположено ядро.

Базальная мембрана клеток эпителия связывает эпителиальную ткань с находящейся под нею соединительной тканью. Для эпителия характерна способность к регенерации —- к восстановлению эпителиального пласта по мере отмирания клеток, срок деятельности которых бывает коротким, как, например, в кишечнике.

На долю кожного эпителия приходится контакт с внешней средой, и его строение свидетельствует о приспособленности животного к характерной для него среде обитания. Так, кожа рыб отличается обилием слизистых желез, а у наземных животных — защитных образований, предохраняющих тело от высыхания и травм. У насекомых эпителий с хитиновой оболочкой, а в многослойном эпителии наземных позвоночных происходит ороговение клеток наружных слоев (рис. 10). У эндодермального эпителия кишечника иная функция и свои особенности в строении. Клетки близки к цилиндрической форме, лежат в один ряд. Наружный край с ресничками (у многих беспозвоночных) или, как у позвоночных, с каймой, имеющей палочковидную исчерчениость сложного строения. Физиологическая роль этого эпителия также сложна. Через него происходит в известной мере избирательное всасывание переваренной пищи (рис. 11).

Рис.  12. Многорядный эпителий слизистой оболочки полости носа:

/ - - мерцательные    реснички;    2 -- бокаловидные    клетки;   
3 --- замещающие клетки; 4 ■-- базальнан мембрана

На рис. 12 изображены клетки эпителия слизистой оболочки полости носа. Они высокие, на стороне, обращенной в просвет трахеи, с ресничками. Мерцанием ресничек обусловливается вынос из органов дыхания слизи с осевшей на ней пылью и пр. В этом проявляется защитная функция мерцательного эпителия трахеи; в легких же эпителий плоский и несет дыхательную функцию. В железах клетки эпителия продуцируют секрет (железистый эпителий). В многослойном ороговевающем эпителии живыми будут клетки базального ряда и отчасти лежащие над ним. Здесь происходит размножение клеток делением. По мере оттеснения клеток наружу они становятся все более уплощенными, а самые наружные слои состоят из плоских роговых чешуек. При шелушении на их место поступают перерождающиеся клетки глубинных слоев.

Соединительная ткань (иначе, система тканей внутренней среды). Ее морфологическая особенность — преобладание межклеточного вещества над клетками. В крови оно жидкое, в кости плотное. Основные функции соединительной ткани: трофическая, связанная с питанием организма, опорная, защитная и др. Виды соединительной ткани: мезенхима, ретикулярная, кровь, волокнистая, хрящевая, костная, жировая, пигментная.

Ретикулярная ткань представляет собой рыхлое скопление звездчатых клеток, соединенных в синцитий. Из этой ткани, например, в основном состоит селезенка, имеющая губчатое строение. Пространство ячей заполнено образующимися в селезенке белыми кровяными клетками — лимфоцитами. Способность ретикулярного синцития к фагоцитозу (к захвату и поглощению инородных тел, включая бактерий) определяет защитную функцию этой ткани (рис. 13).

Рис.  13. Ретикулярная ткань лимфатического узла: 1 — ретикулярная клетка; 2 — ретикулиновые волокна

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (рис. 14). Промежуточное вещество жидкое, с многочисленными волокнами: относительно толстыми коллагеиовыми (клейдаю-щими) и тонкими эластиновыми. Среди клеток выделяют фибро-бласты — клетки, порождающие волокна, а также пигментные клетки, ретикулярные и др. У позвоночных ткань входит в состав органов, в подкожную клетчатку.

Плотная волокнистая соединительная ткань в основном состоит из плотно переплетенных волокон. Если при-обладают коллагеновые волокна, ткань называют фиброзной, если эластиновые—эластиновой. Эластиновая ткань образует связки, придавая им растяжимость. Коллагеновые же волокна отличаются прочностью при слабой растяжимости, выдерживают нагрузку до 6 кг на 1 м2. У млекопитающих фиброзная ткань образует, например, нижний слой кожи, идущий на выделку кожевенных изделий.

Хрящевая ткань состоит из клеток, лежащих в капсулах, вкрапленных в плотное основное вещество. Хрящ входит в состав скелета позвоночных и ряда беспозвоночных (у немногих аннелид и головоногих моллюсков). Рост хряща происходит за счет надхрящницы. В гиалиновом хряще (рис. 15) промежуточное вещество выглядит на срезах однородным, благодаря тому что коллагеновые волокна имеют одинаковое лучепреломление с аморфным веществом. Покрывает суставные поверхности костей. В эластиновом хряще эластиновые волокна преобладают над кол-лагеновыми. Встречается, например, в ушных раковинах. Волокнистый хрящ состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон и округлых клеток. У позвоночных им образованы межпозвоночные диски.

Рис.  14. Рыхлая волокнистая соединительная ткань:

/ — пучки   коллагеновых   волокон;  
2 — аластиновые   волокна;       3 -  фибробласты;

4 — их ядра; 5 — гистиоциты  (блуждающие)

Костная ткань образует кости. Ее промежуточное вещество состоит из коллагеновых волокон и аморфной массы, пропитанной солями. Есть кости трубчатые, пластинчатые, чешуйчатые и другой формы и разного строения. Кости развиваются в мезенхиме, богатой коллагеновыми волокнами. Из клеток образуются остеобласты
— костеобразователи, деятельностью которых накапливается бесструктурная масса. Следующий этап —- отложение солей и преобразование остеобластов в костные клетки — остеоциты (рис. 16), имеющие многочисленные отростки, которыми клетки, замурованные в основном веществе, сообщаются между собой. Остеоциты располагаются концентрически вокруг Гаверсовых каналов, в которых находятся кровеносные сосуды и нервы. Кость — живая ткань. Большая часть принадлежит крови, в частности, в доставке солей и извлечении их из кости. Кости — солевой резерв, из которого животные могут почерпнуть при необходимости минеральные вещества. В костях содержится около 50 % воды, 15,7 % жира, 12,45 % органического вещества и 21,85 % солей (по Заварзину и Щелканову).

Кость может развиваться и на месте хряща. В этом случае продуцирование костного вещества происходит на периферии хряща при одновременном изменении его самого. Хрящ разрушается остеобластами, в измененную ткань проникают кровеносные сосуды и соединительнотканные клетки; остеобласты в дальнейшем становятся остеоцитами.

Кровь. В состав крови входят: жидкая ее часть — плазма и форменные элементы — кровяные клетки. Форменные элементы у животных разных типов имеют отличия. У беспозвоночных (рис. 17) они часто бесцветны и способны к амебоидному движению. У позвоночных (рис. 18) они подразделяются на эритроциты (красные кровяные клетки), лейкоциты (белые кровяные клетки) и тромбоциты (у млекопитающих представлены пластинками). Главный орган кроветворения наземных позвоночных — костный мозг. Лишь часть белых кровяных клеток образуется в селезенке и лимфатических узлах. У водных позвоночных кровообразование происходит во многих местах.

Эритроцитыбольшинства позвоночных имеют ядро, у млекопитающих они безъядерные. Длительность их жизни различна. Роль эритроцитов в дыхании заключается в поглощении ими кислорода органами дыхания и транспортировке его к тканям.

Рис. 17. Кровяные клетки пчелы в разных стадиях развития: /      ядро; 2      хреш.'пнионые зерна; 3      вакуоли

2  Б. А. Кузнецон и др.

Лейкоцитыразличны по форме и выполняемым функциям. Наиболее они разнообразны у позвоночных. Все формы лейкоцитов имеют ядро. Многие способны к амебоидному движению. Известна защитная функция фагоцитов (клеток-пожирателей). В наибольшей мере ее выполняют нейтрофильные лейкоциты. При инфекционных заболеваниях их число возрастает в 5—10 раз. Есть среди лейкоцитов ферментообразователи, что свидетельствует об участии лейкоцитов в обмене веществ. У ряда лейкоцитов защитная  функция  проявляется  в  нейтрализации  ядовитых   веществ.

Длительность существования разных форм лейкоцитов от нескольких дней до нескольких месяцев.

Тромбоциты(образующие тромб). Участвуют в свертывании крови, в заживлении ран.

Кровяная плазма— вязкая жидкость сложного химического состава. Содержит белки, аминокислоты, углеводы, жиры, минеральные вещества, гормоны, газы, продукты обмена. Состав плазмы отражает многостороннее участие ее в жизнедеятельности организма. Среди функций плазмы: дыхательная — транспортировка кислорода и других газов; трофическая — транспортировка питательных веществ; регуляториая — перенос гормонов; терморегу-ляторная — благодаря большой теплоемкости воды поддержание водного баланса тканей путем обмена жидкостью через стенки кровеносных капилляров; защитная — содержание антител, антитоксинов.

кровь, лимфатическая система развита наряду с кровеносной. В наиболее полном виде она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических узлов. Ее клеточные элементы — лимфоциты, об Лимфа у низших позвоночных представлена межтканевой жидкостью с клеточными  включениями.  У животных,  имеющих ладают амебоидным движением и способны выселяться из русла сосудов (блуждающие клетки).

Мышечная ткань. Различают мышцы гладкие и поперечнополосатые. В тех и других мышцах, их клетках и волокнах, находятся тончайшие волоконца — миофибриллы.
Сократительные волоконца имеют и высшие одноклеточные, но мышечная ткань характерна для многоклеточных животных. Гладкие мышцы — наиболее древняя структура мышечной ткани, развивается из мезенхимы. Гладкие мышцы состоят из пучков мышечных клеток, тесно прилежащих одна к другой (рис. 19, а). Клетки веретенообразной формы с одним продолговатым ядром. Миофибриллы гладкие. Коллагеиовое вещество связывает клетки и придает всему пучку монолитность. Для этих мышц характерна плавность сокращения и расслабления. У низших беспозвоночных и кольчатых червей такие мышцы находятся во внутренних органах и образуют кожную мускулатуру. Членистоногие и позвоночные, имеющие скелет, кроме гладкой мускулатуры во внутренних органах, имеют скелетные мышцы поперечнополосатые.

Поперечнополосатые мышцы (рис. 19,6) состоят из многоядерных волокон со сложным строением миофибрилл, способны совершать быстрые сокращения и выносить большую нагрузку. Скорость их сокращения в отличие от мышц гладких варьирует от очень медленного до крайне быстрого (пчелы и многие другие насекомые делают несколько сот взмахов крыльями в секунду). Они во всех случаях имеют прочную опору. Поперечнополосатые мышцы обычно опираются на скелет наружный или внутренний и относятся к мышцам произвольного сокращения. Каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой,
под которой расположено несколько продолговатых ядер. В миофибриллах с поперечной исчерченностыо светлые диски чередуются с темными. Каждая миофибрилла по длине неоднородна, и это в совокупности проявляется в исчерченности всего волокна (рис. 20). Длина волокон в отдельных мышцах достигает нескольких сантиметров. Эти мышцы отличаются от гладких и физиологическим процессом сокращения волокна.

Нервная ткань воспринимает и передает раздражения, поступающие из внешней среды и возникающие в самом организме. Раздражимость — одно из свойств, характеризующих живую материю.

Тканевые элементы нервной системы представлены клетками и межклеточным веществом. Различают нервные клетки — нейроны и одевающие их (сопровождающие) клетки — неироглии (рис. 21). В цитоплазме нервной клетки — нейроплазме — находятся нейрофибриллы, а также своеобразное тигроидное вещество — глыбш Нисселя, об участии их в деятельности нейрона можно судить по изменению числа глыбок, концентрация которых при раздражении уменьшается. По функции различают нейроны чувствительные и двигательные. Нейрон имеет отростки: короткие — дендрит и длинный — нейрит (аксон). Концевые разветвления нейрита чувствующей клетки воспринимают раздражение и называются рецепторами
(рис. 22). Они многочисленны на поверхности тела и во внутренних органах. От рецептора возбуждение передается по нейриту в тело клетки, а затем через дендриты — дендритам двигательной клетки, вызывая ту или иную реакцию органа: в мышце двигательную, в железе выделение секрета и т. д. Разветвление двигательного нейрита в органе называется эффектором. Так идет реакция возбуждения по рефлекторной дуге. Например, если в спинном мозге позвоночных, кроме двух нейронов, есть еще промежуточный, то рефлекторная дуга будет образована тремя нервными клетками. Нейроны одноядерные.

Рис. 21. Мультиполярный нейрон:

/ - тело клетки с нейрофибрплламн и глыбками тнгрондного вещества; 2-■ дендриты;
3 — нейрит (аксон) в оболочке, образина иной клетками глин (олпгодепд-роглии); 4 — нервное окончание п мышце; 5 — мышечное волокно

Рис. 22. Рецепторы в коже и их специфическая функция:

/ ■- колбочки Краузе (на холод); 2 — эпидермис; 3— дерма; 4
— нервные сплетения волосяного фолликула; 5 — тельце Руффинн (на тепло); 6 —свободные нервные окончания (на болевые стимулы); 7 — диски Меркеля и 8—тельца Мепене-ра (на прикосновение); 9—тельце Начини (на более сильное давление)

Установлено, что у высших позвоночных они не размножаются, но их нейтриты при ранениях регенерируют. Нейроглия состоит из клеток различного строения и выполняет ряд функций: защитную, опорную, секреторную. Слой глии покрывает нейриты, у позвоночных глия выстилает мозговую полость, входит в состав головного и спинного мозга. Присутствие в ряде мест промежуточного вещества глии в виде волокон обусловливает опорную функцию нейроглии.