Общая характеристика. В подцаретво объединены животные, по размерам микроскопические, а по общим чертам строения в большинстве одноклеточные. Исключение составляют колониальные, у которых тело образуют несколько клеток. Так, у вольвокса (рис. 29) число клеток в теле исчисляется тысячами, а их диффе-репцнровка на вегетативные и воспроизводящие приближает таких колониальных животных к многоклеточным. Тело иротозоа образовано протоплазмой с одним или несколькими ядрами, оргапел-лами и органами временными или постоянными (движения, пищеварения, выделения). Размножаются как бесполым, так и половым путем. По образу жизни — свободпожпвущпе и паразиты. Обитают в водоемах, почве, различных жидких и влажных средах. Могут переносить высыхание благодаря выделению защитных оболочек и в таком ипцистироваппом состоянии временно сохраняться. Иротозоа именуют прос т е й ш и м и, допуская условную трактовку наименования типа (греч. protos. норный).
В прошлом при малой осведомленности об этих существах они казались простыми в сравнении с многоклеточными. В настоящее время называть иротозоа простейшими можно, лишь отдавая дань истории.
Выяснено, что иротозоа имеют сложнейшую микроскопическую (и ультрамикроскопическую) организацию, обеспечивающую нее жизненные отправления. Обоснование в 30-х годах XIX в. клеточной теории строения животных и растений породило другое вольное толкование наименования типа, как объединяющего животных одноклет о ч н ы х. Термин «одноклеточные» не охватывает всего разнообразия форм, но удачен напоминанием о предках многоклеточных животных.
Протозоа — целостные организмы подобно тому, как целостными являются животные многоклеточные. Одноклеточпоеть и строении их тела есть своеобразная форма организации.
В основании родословного древа животных располагаются гипотетические примитивные первоначально безъядерные формы, которые в дальнейшем эволюционировали в клеточную форму с характерным для клетки признаком — наличием ядра – важного регулятора жизненных отправлений и носителя наследственной информации. В процессе эволюции одноклеточные дали начало животным многоклеточным. Их пути разошлись в очень давние времена.
Рис. 29. Вольвокс:
А — Volvoxglobular— участок колонии с половыми клетками; Б — Volvaxaureus— колония в процессе бесполого размножения; / — макрогаметы; 2 — мнкрогаметы; 3 — дочерние особи
Протозоа эволюционировали при сохранении родоначальной одноклеточной формы тела и микроскопических его размеров. Функции их органоидов, жизненные отправления в основном аналогичны жизненным отправлениям у многоклеточных. Последнее определяет возможность широкого использования протозоа для исследования многих биологических проблем, касающихся всего животного мира. Они стали объектами изучения ультраструктуры живой материи и ее основных жизненных свойств, явления анабиоза (скрытой жизни) и потенциальных возможностей сохранения жизни при крайних параметрах физико-химических факторов среды, изменчивости, экологии, разработки проблемы эволюции форм полового процесса, биологического анализа форм бесполого и полового размножения и пр.
Кажутся безграничными тончайшие морфофизиологические приспособления у протозоа к обстоятельствам жизни в разных экологических условиях, при разном образе жизни и поведении. Аналогичное известно и в мире многоклеточных. Сравнение общего и особенного у протозоа и метазоа в строении и жизненных отправлениях позволяет классифицировать тех и других полцарствами в царстве животных.
Подцарство Protozoa подразделяется на ряд типов, число которых продолжает уточняться систематиками. В данном учебнике рассматриваются следующие типы: Sarconiustigoplwra, Sporozoa, Cnidosporiciia, Mlcrosporidia, Ciliala.
Широкое распространение протозоа, своеобразие организации и практическое значение вызывали к ним большой интерес и повлекли накопление обширного материала. Со временем утвердились отрасли протозоологии: сельскохозяйственная, почвенная, ветеринарная, медицинская и другие, разрабатывающие теоретические проблемы и практическое использование полезных видов и меры ведения борьбы с вредными. Обитатели толщи воды океанов: фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремневым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, с известковым панцирем) — по отмирании образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры. Мел на 90—98 % состоит из мельчайших панцирей кокколитофорид. Эти жгутиковые в живом виде содержатся в 1 м3 до 800 тыс. особей в Тихом океане, до 3 млрд.— в Атлантическом (Шумейко, 1978). Глобигериновый ил занимает в Мировом океане площадь около 120 млн. км2, имея толщину (местами) в несколько сот метров. Ископаемые протозоа используются в установлении стратиграфии осадочных пород как руководящие формы при определении возраста отложений, что важно в разведке полезных ископаемых и для исторической геологии. Установлено участие протозоа в почвообразовании, их санитарная роль в водоемах — как потребителей вредных бактерий, как извлекающих из воды ряд вредных веществ, поступающих в водоем с водосборной площади и со сточными водами. Медицинская и ветеринарная паразитология изучают биологию паразитов человека, домашних животных и возделываемых растений, их распространение, взаимосвязь с хозяином и другие вопросы общей и частной паразитологии. Выяснена возможность использования протозоа для испытания действия фитонцидов. Получен положительный результат выращивания культуры инфузорий для кормления мальков рыб в садках и прудах.
Строение и жизненные отправления. Размеры тела одноклеточных в большинстве микроскопические, измеряемые в микронах и миллиметрах. Исключение составляют лишь немногие, например морские корненожки — фораминиферы. Они тоже малых размеров, но отдельные виды современных достигают 3 см, а поперечник тела некоторых ископаемых превышает 10 см. Наименьшие размеры имеют те, что паразитируют в теле самих протозоа и в клетках различных органов многоклеточных животных. Из свободноживущих малые размеры характерны для почвенных обитателей, жизнь которых проходит в тончайшей пленке воды, окружающей твердые частицы земли. Они значительно меньше особей тех же видов из водоемов.
Форма тела весьма разнообразна (рис. 30), как это обычно наблюдается у животных очень крупной и богатой видами систематической категории. Причина тому — широкое распространение видов и их жизнь в разных экологических условиях.
Рис. 30. Различные формы тела нротозоа:
/—-амеба; 2 —- диффлугия; 5 — эвглена (Е.
oxyuris); 4 -— ламбдия; 5-стентор; £ — грегарииа
У хороших пловцов тело удлиненное, веретеновидное, обтекаемое, а у «парящих» в толще воды — с причудливыми выростами, увеличивающими поверхность тела, что наряду с включениями в протоплазме (жировыми каплями, газовыми пузырьками) способствует пассивному плаванию. Обитающие на дне водоемов отличаются относительно большой массивностью. У многих тело заключено в раковину, которая у одних органической природы, у других, как у диффлугии, построена из песчинок, сцементированных выделениями тела.
Свои особенности в строении эктопаразитов и эндопаразитов. Так, у трипанозом — паразитов крови тело веретеновидное, по его краю простирается протоплазматический парус, способствующий плаванию в вязкой плазме крови. Приспособительные черты в строении других паразитов крови выражены по-иному. Кишечные лямблии имеют тело уплощенное, с присасывательной площадкой на нижней стороне. Присоска удерживает паразита в кишечнике. Грегарины же (тоже кишечные паразиты) закрепляются выростами переднего отдела тела (крючьями, щупальце-образными придатками). Тело их вытянуто и подразделено на 2—3 отдела. Некоторые из грегарин наружной расчлененностью напоминают в миниатюре плоских членистых червей. Прикрепительным аппаратом обладают и эктопаразиты.
Рассмотренные черты морфологии протозоа, живущих в той или иной сходной среде, можно считать типичными лишь относительно по причине многообразия приспособлений, обусловленных отличиями в биологии — активностью поведения, различием в способах добывания пищи и т. д.
Покровы. На наружную пограничную зону тела приходятся такие важные для существования организма функции, как восприятие всевозможных воздействий извне, защита от механических и химических агентов внешней среды, поглощение кислорода, а при осмотическом питании — также поглощение пищи, удаление продуктов обмена веществ. Выполнение всех этих функций нельзя считать как зависящими только от структуры наружного покрова протоплазмы. В избирательной проницаемости покровов, как правило, участвует все тело одноклеточного животного. Выполнение функций определяется жизнедеятельностью всего организма и являет собою не механический, а физиологический процесс.
Тело корненожек, ряда эндопаразитов и многих других протозоа покрыто тончайшей мембраной. Большинство жгутиковых, инфузорий и саркодовых имеют покровы в виде тонкой, обычно эластичной пелликулы. Благодаря присутствию в пелликуле эластичных фибрилл она придает животному характерную для него форму, вместе с тем допуская временное ее изменение, и не препятствует совершать изгибы тела при движении. У ряда инфузорий пелликула достигает значительной толщины и плотности, приобретая свойства кутикулы или настоящего панциря (если пропитана солями). Вообще покровы протозоа отличаются сложностью и разнообразием строения. Как мембраны, так и пелликула составляют с протоплазмой одно целое и у некоторых видов в течение жизни или в отдельные ее периоды переходят одна в другую.
Под мембраной и пелликулой нередко отчетливо виден в световой микроскоп слой гомогенной желатинизированной протоплазмы— эктоплазмы. Глубже ее в теле находится жидкая и обычно зернистая эндоплазма. Она содержит ядро или ядерный комплекс из двух и более ядер, а также различные структуры, обычные для клеток и специфические, свойственные протозоа как организмам. Опорные фибриллы — один из видов скелетных образований. У некоторых на поверхности тела плотные, нерастяжимые волоконца и пластинки. Такие покровы приобретают свойства наружного скелета, выполняющего также защитную роль. Немногие протозоа имеют внутренний скелет. Как наружный, так и внутренний скелеты служат опорой для волокон (мионем), обладающих сократимостью. По функции они подобны миофиб-риллам — сократимым волокнам мышечных клеток метазоа. Скелет разных одноклеточных отличается и по строению, и по химическому составу. У корненожек он в виде домика, раковины. В строении раковин можно обнаружить весьма сложную структуру, как, например, у пресноводной раковинной амебы арцеллы.
Твердая основа ее раковины — кремний — органической природы, а входящая в нее эктоплазма имеет вид сети из призматических альвеол соответственно призматической структуре всего скелета. Электронный микроскоп позволяет отметить еще одну тонкую важную деталь ультраструктуры раковины — наличие сети нор, связующих эндоплазму с внешней средой.
Протозоа, ведущие жизнь в прикрепленном состоянии, снабжены скелетом, открытым на переднем конце, через который тело может выступать наружу. Этот участок тела служит для улавливания и приема пищи. Скелет плавающих в толще воды отличается тонкостью раковины и легкостью.
Трйхоцисты — специфические образования у инфузорий, расположенные под пелликулой. Они придают эктоплазме вид тонкой исчерченности. При раздражении инфузории кислотами, щелочами содержимое трихоцист вытягивается в длинные нити, смоченные веществом, вероятно, защитного действия. В электронный микроскоп видно, что нить имеет несколько утолщенную основную часть и острый конец. Трйхоцисты обычны для инфузорий, но изредка встречаются у жгутиковых. Их рассматривают как средство защиты и нападения. Трйхоцисты встречаются в теле животных то равномерно расположенными по всей периферии, как у инфузорий парамеций (рис. 31), то сконцентрированными в окружении рта. У некоторых они собраны в батареи, размещенные на определенных участках тела. В соответствии со строением и функцией среди трихоцист различают: пек-тицисты и токсицисты — орудие нападения хищных инфузорий, мукоцисты — слизистые и др. Трйхоцисты служат также для закрепления на субстрате во время питания.
Восстановление стрекательного аппарата после использования происходит путем новообразования внутри тела, на что указывает встречаемость трихоцист в эндоплазме.
Рис. 31. Инфузория туфелька (Parameciumcau—datum):
/ — реснички; 2 — пищеварительные вакуоли; 3 — микронуклеус; 4 — ротовое отверстие; 5 — глотка; 5 —порошица; 7 — сократительная вакуоль (резервуар и радиальные приводящие каналы); 8— макронуклеус; 9 —трйхоцисты
Паразитические протозоа типа кни-доспоридий обладают стрекательным аппаратом, отличающимся большой сложностью и по строению напомииающим стрекательные капсулы низших многоклеточных животных (гидры и др.). Стрекательные капсулы ряда споровиков содержат спирально скрученную нить. У одних нить имеет трубчатое строение, у других устроена по-иному. При выстреливании один нити своим острым концом внедряются в тело жертвы, другие служат для заякоривания на теле или в кишечнике хозяина.
Аналогия в строении стрекательного аппарата споровиков и метазоа прослеживается и в том, что в образовании стрекательных капсул и у тех и других важное участие принимает аппарат Гольджи.
Раздражимость — восприятие факторов среды и реакция на их воздействие. Известна способность живой материи отвечать на разного рода воздействия характерным образом. Реакция живых существ на раздражение представляет собой не механический акт, а сложный биологический процесс. В живой природе ответная реакция на раздражение всегда специфична. На один и тот же фактор организм реагирует по-разному в зависимости от физиологического состояния в данный момент и от природных особенностей. Сытое одноклеточное животное, как и многоклеточное, иначе отвечает на пищевой раздражитель, чем голодное. Организмы, близко родственные, но живущие в разных средах, неодинаково реагируют на один и тот же раздражитель. Так, зеленые жгутиковые скапливаются в освещенной зоне водоема, а близкие к ним виды, но обитающие в затененных местах, лишенные хлорофилла, уходят от света.
Раздражимость у протозоа проявляется вне зависимости от высоты их организации, специфичности. Во всех случаях ответная реакция — функция всего организма.
Ответная реакция на раздражение движением называется таксисом, на свет — фототаксисом, на электричество — гальвано-таксисом (инфузории парамеции, сувойки и др. плывут в электрическом поле к катоду), на температуру — термотаксисом, на механический раздражитель — тигмотаксисом, на химический —хемотаксисом. Таксисы различают положительные (движение к раздражителю) и отрицательные (уход от раздражителя). Например, у амеб хемотаксис отрицательный к слабым щелочам, положительный термотаксис к оптимальной температуре.
Среди протозоа отличаются сложным поведением инфузории, имеющие и наиболее сложное строение тела. У ряда видов только в связи с питанием отмечено несколько форм движения. Сталкиваясь с резко неблагоприятными условиями, они могут двигаться задним концом и уходить от опасности.
Восприятие раздражений извне, рецепторная функция, осуществляется покровами и их производными: ресничками, жгутиками и пр., а также специальными органоидами, имеющимися у ряда видов. Так, органы зрения имеются у жгутиковых. Глазок (стигма) образован скоплением оранжево-красных капель, за которым располагается слой особо дифференцированной протоплазмы, а перед пигментным экраном — преломляющее свет тельце. В схеме такой глазок близок к схеме строения глаз у метазоа. У инфузорий описаны особые пузырьки с кристалликом внутри. Их называют статоцистами, а по функции принимают за органы равновесия. С изменением положения тела находящийся в пузырьке кристаллик, перемещаясь, давит на стенку пузыря в ином месте, что вызывает ответную реакцию восстановления положения тела в пространстве. Подобное же можно отметить в схеме строения органа равновесия многоклеточных. Находки статоцистов у инфузорий почти единичны, и оценка их функции требует дополнительных исследований.
Изучение поведения одноклеточных животных показало его сложность, неодинаковость по отношению к воздействующим факторам, привыканию к раздражителю (световому и др.).
Движение. Функцию движения у протозоа выполняют временные образования — псевдоподии и постоянные — жгутики и реснички.
Решающее значение иногда приобретают изгибы тела, как это свойственно ряду жгутиковых и др. Многие жгутиковые и инфузории из плавающих в толще воды поступательное движение совершают преимущественно за счет винтообразного вращения тела, направляемого движением жгутика или ресничек. В рамках каждого из отмеченных способов движения имеется значительное разнообразие с большим числом вариаций.
Движение у одноклеточных животных, как и у многоклеточных, связано с наличием особых контрактильных (сократительных) белков, отличающихся крупными молекулами волокнистой структуры. Такие белки (актиновые и мизиновые), ранее выявленные в миофибриллах мышечных клеток, обнаружены и в протоплазме протозоа, и в их органоидах движения — жгутиках и ресничках. Таким образом, в природе двигательной функции у животных того и другого подцарства прослеживаются аналогичные черты.
Рис. 34. Стилопихня
Ультраструктура жгутиков и ресничек протозоа, как и жгутиков и ресничек метазоа (в мерцательном эпителии, у сперматозоидов и пр.), показывает сходные черты в фибриллярном строении — наличие в каждой ресничке и в каждом жгутике 11 волоконец (нитей), расположенных продольно. Из них девять находятся на периферии и два занимают центральное положение (рис. 32).
Во всех случаях основание жгутиков и ресничек в пелликуле имеет вид гранулы, называемой базальным тельцем. У жгутиковых базальное тельце часто называют блефаропластом, а у инфузорий — кинетосомой. С базальным тельцем связаны особые фибриллы — корневые нити, которые у жгутиковых простираются в глубь тела, иногда достигая ядра.
Двигательный аппарат ряда высших протозоа (инфузорий) показывает сложность расположения фибрилл (рис. 33).
. Реснички отличаются от жгутиков многочисленностью иа теле и малой длиной. Усиление функций ресничек связано со слиянием их, что приводит к образованию толстых протоплазматических придатков наподобие ног (как у бегающих стилонихий, рис. 34), щупалец, мембран специального назначения, например в пред-ротовом углублении и т. д. Иногда подобное наблюдается и у жгутиковых.
Питание, добыча пищи, пищеварение. В тине протозоа встречаются всевозможные способы питания. Широко представлен древнейший способ — поглощение растворенных в воде веществ поверхностью тела. Такое питание осмотическим путем в мире животных называется сапрозойным. Оно распространено среди животных, обитающих в воде, богатой растворенными органическими и минеральными веществами, а также характерно для эндопаразитов. Столь же широко среди одноклеточных распространен собственно животный тип питания — голозойный, питание оформленной пищей, поглощение которой происходит с помощью специальных образований.
Рис. 35. Сосущие инфузории Didi—nium, напавшие на инфузорию
Растительный способ питания встречается преимущественно в классе жгутиковых у тех из них, которые имеют хроматофоры, содержащие пигменты: зеленый хлорофилл, желтый, синеватый и др. Их присутствие обеспечивает аутотрофам фотосинтез, продуктами которого обычно являются из углеводов крахмал и парамил. Ряд окрашенных жгутиковых при определенных обстоятельствах способны переходить к осмотическому и гетеротрофному питанию.
Материалы о зеленых жгутиковых свидетельствуют, с одной стороны, о наличии в подцарстве протозоа организмов, сочетающих в себе морфофизиологические черты двух царств органической природы: животных и растений, с другой — показывают своеобразие их организации и жизненных отправлений.
Органами добычи пищи и транспортировки ее внутрь тела служат: у корненожек — псевдоподии, у жгутиковых — жгутики и иногда близ его основания рот, у инфузорий — ресничный аппарат в предротовой области и реснички всего тела. Это общая схема. Инфузории в добыче пищи используют стрекательные нити, а сосущие инфузории — сосущий аппарат (рис. 35).
Добыча пищи с помощью псевдоподий признается наиболее примитивной (древней). Способность образовывать псевдоподии как временное явление сохранили некоторые одноклеточные из других классов. Амебы и другие корненожки захватывают пищу псевдоподиями (рис. 36) по-разному. Так, амебы могут обтекать пищевой комочек, окружать его своими псевдоподиями, могут активно втягивать его внутрь.
Рис. 36. Захват амебами пищевых частиц:
1-4 — амеба, захватывающая пищевую частицу; 5—7 — амеба, захватывающая нитчатую водоросль посредством «втягивания» ее внутрь тела
В пищевой рацион амеб входят водоросли иногда больших размеров, чем амеба. Электронный микроскоп позволил выяснить детали поглощения крупной добычи. Амеба, накрыв длинную водоросль своим телом, образует псевдоподии, так что водоросль оказывается в образованном ими канале. В стенках канала появляются микропсевдоподии, назначение которых — удерживать пищевой объект. Одновременно происходит втягивание нитчатой водоросли с закручиванием ее внутри тела амебы. Предполагается, что этому способствуют как сокращение самой протоплазмы, так и находящиеся в ней сократимые волоконца.
Прикрепленные к субстрату протозоа питаются преимущественно подвижной пищей, а плавающие — взвешенными в воде частичками детрита и живыми организмами. Скрепленные с субстратом сосущие инфузории способны улавливать своими щупальцами несколько проплывающих мимо инфузорий и поедать их (высасывать). Но бывает и так, когда плавающие хищные инфузории группой нападают на одну жертву и сообща высасывают ее. Среди протозоа есть монофаги и полифаги. Подтверждены экспериментально наличие у инфузорий выбора пищи и способность отличать на основе хеморецепции пищевые частицы — бактерий, дрожжей — от непищевых. В пищевой рацион некоторых протозоа входят и микроскопические животные из многоклеточных.
К дополнительным способам питания можно отнести поглощение продуктов фотосинтеза, продуцируемых симбиотическими хлореллами. Сожительство с ними широко представлено у протозоа. Их присутствие в теле одноклеточных сопровождается значительным повышением положительного фототаксиса (при условии оптимального освещения).
Пища, поступившая внутрь тела, обычно переваривается в пищеварительных вакуолях, которые возникают вместе с приемом пищи. Лишь у некоторых инфузорий (из панцирных) имеется внутри полость, внешне несколько напоминающая пищеварительный тракт метазоа. В случае осмотического питания вакуоли не образуются. Пищеварительные вакуоли содержат ферменты, воздействующие на белки (протеазы), на углеводы (карбогидра-зы) и пр., по функции аналогичные пищеварительным ферментам метазоа. Наблюдения за инфузориями и опыты с применением микрохимических реакций позволили установить железистый характер участков протоплазмы, прилегающих к вакуолям. В общем процесс пищеварения у протозоа аналогичен в самых основных чертах известному для метазоа, но многое остается невыясненным.
Длительность переваривания зависит от особенностей пищи и от ее размеров. Амеба, например, переваривает крупную нитчатую водоросль за 3—5 дней, а мелкую пищу — за несколько часов. Инфузория туфелька, питающаяся в основном бактериями, переваривает содержимое вакуолей примерно за час. Непереваренные остатки у той же инфузории накапливаются в определенном месте перед порошицей. При дефекации одновременно выбрасываются скопившиеся остатки из 4—5 вакуолей. У корненожек при отсутствии пелликулы и вообще более простой организации тела дефекация происходит в разных его участках.
Дыхание обеспечивает получение энергии путем поглощения кислорода для окисления органических веществ: углеводов, жиров и белков. Дыхание совершается с участием дыхательных ферментов (оксидазы, цитохрома и др.), т. е. подобно тому, как у многоклеточных. При распаде белков конечными продуктами будут С02, вода, азотистые вещества, в частности мочевина и мочевая кислота. Процесс дыхания (диссимиляция) в сочетании с ассимиляцией — основное свойство жизнедеятельности всякой живой материи. У некоторых диссимиляция осуществляется брожением, при котором происходит расщепление органических веществ с освобождением энергии.
Протозоа имеют неодинаковую потребность в кислороде. У инфузорий с их сложной организацией и поведением интенсивность газообмена значительно выше, чем у амеб. Кроме того, данные газообмена показывают приспособленность отдельных видов животных к существованию в условиях разной концентрации кислорода. Многие протозоа способны жить при ничтожном содержании его в среде. К таким относятся донные обитатели илистых грунтов в озерах и прудах, где и в летний сезон недостаток кислорода — обычное явление. К категории невзыскательных к кислороду животных надо причислить ряд паразитов, которые подобно дизентерийной амебе живут в кишечнике хозяина почти в анаэробных условиях. Примечательна способность протозоа водоемов временно переносить анаэробные условия в активном состоянии или впадая в анабиоз.
Выделение, или экскреция, служит освобождению организма от продуктов обмена веществ и избытка воды. Это происходит через поверхность тела и с помощью специальных периодически образующихся выделительных органов, которые у протозоа называются сократительными вакуолями или пульсирующими по причине ритмичного наполнения их с последующим выбрасыванием жидкости наружу. Вакуолей бывает одна или несколько. Сложность строения выделительной системы неодинакова. Амебы имеют только вакуоль, возникающую то тут, то там, а инфузории — вакуоль (или вакуоли) с системой приводящих каналов, как бы дренирующих участки тела во всех направлениях. Вакуоли занимают в инфузориях определенное место, и их опорожнение происходит также в определенном участке. Микрохимическими реакциями установлен железистый характер протоплазмы, прилегающей к приводящим каналам, свидетельствуя об экскреторном процессе выделения воды и продуктов распада. (Экскрецией называют выработку веществ, подлежащих удалению из тела, в отличие от секреции — процесса продуцирования веществ, нужных для жизнедеятельности организма.)
Сократительные вакуоли протозоа выполняют ряд функций. С их помощью выводится из организма избыток воды и тем поддерживается осмотическое давление в протоплазме на определенном уровне. Эта функция характеризует выделительную систему как осморегуляторпую. Жизнь пресноводных животных проходит в гипотонической среде, п аппарат осморегуляции для них необходим. Протоплазма содержит большее количество солей, чем пресная вода, п в силу разницы осмотического давления происходит непрерывное поступление воды внутрь тела через полупроницаемую оболочку покровов. Морские протозоа, ряд эндопаразитов и пр. из обитающих в изотопической среде сократительных вакуолей обычно не имеют. Наличие или отсутствие вакуолей определяется также регуляторпыми особенностями самих покровов. Частота пульсация значительно колеблется. Так, у амебы интервалы пульсации равны 1—5 мин, а у инфузорий — 10 20 с. Кроме осморегуляции, на экскреторные вакуоли возлагается удаление продуктом обмена веществ — углекислоты, мочевины и пр. В том случае, когда снята функция вывода воды, удаление продуктов диссимиляции и белкового обмена происходит через покровы. О значении сократительных вакуолей как осмо-регуляторов показывают опыты культивирования пресноводных протозоа в соленой воде. Постепенное наращивание солености влечет утрату амебами сократительных вакуолей, они их перестают образовывать.
Размножение протозоа происходит по-разному, и в особенностях его прослеживаются приспособительные черты. Нарастание числа особей у одноклеточных организмов происходит путем бесполого размножения (рис. 37). Наиболее обычной для евободпоживущих будет та его форма, при которой материнская особь разделяется па две дочерние (рис. 37, /). Ядро при этом делится кариокнпетпчеекнм путем.
Многие споровики и ряд паразитических протозоа других классов совершают бесполое размножение с той особенностью, что при делении материнской особи образуется несколько дочерних (множественное деление) (см. рис. 39). Высокая плодовитость — приспособительная черта биологии паразитов в связи с гибелью особей па пути распространения. При почковании после деления ядра следует неравномерное разделение протоплазмы и дочерний организм имеет вид почки па материнском теле (рис. 37, //). Среди инфузорий есть виды с внутренним почкованием. При этом дочерние особи образуются внутри камеры в теле матери, что напоминает живородпость (рис. 37, ///). Половое размножение метазоа происходит путем слияния двух половых клеток-гамет, а у протозоа гаметами становится особи, проходя этап созревания. У одних копулируют партнеры одинакового размера (изогамия), у других неодинакового (анизогамия) (рис. 38). У таких, как кокцидии, плазмодии, одни гаметы подобны яйцам, крупные, неподвижные, другие, как сперматозоиды метазоа, мелкие, подвижные. У вольвоксов подобно метазоа только часть клеток тела дают гаметы: мужские и женские, и есть виды раздельнополые п гермафродиты.
Своеобразен процесс педогамии и аутогамии. При педогамии копулируют дочерние особи, претерпев созревание. При аутогамии копулируют ядра одной и той же особи. После разделения ядра каждая часть проходит созревание (редукционное деление).
Половой процесс инфузорий — конъюгация. При конъюгации происходит временное сближение двух особей с взаимным оплодотворением ядрами, которые выполняют функцию гамет. Ядра в теле инфузорий двух категорий: одно крупное — макронуклеус, другое малое—микронуклеус. Первое называют вегетативным, второе — половым. В ходе конъюгации макронуклеус распадается, а микронуклеус проходит сложный процесс созревания, в результате которого в каждом из конъюгантов после двукратного деления микронуклеуса получаются четыре ядра, из которых три разрушаются, а четвертое делится, образуя два ядра (разных по величине). Более крупное остается на месте, а меньшее мигрирует в партнера и оплодотворяет оставшееся там ядро. Этим взаимным оплодотворением завершается конъюгация, и инфузории расходятся. Вскоре в каждой восстанавливается ядерный аппарат (рис. 39).
Среди инфузорий есть примеры, показывающие возможное сближение процессов копуляции и конъюгации, когда один из партнеров при конъюгации уменьшается в размерах и поглощается другим. В размножении ряда прикрепленных колониальных инфузорий видны приспособительные черты, выраженные в образовании на колонии особых веточек с конъюгантами. Нечто подобное известно у колониальных гидроидов в типе кишечнополостных.
Инцистирование — выделение на поверхности тела защитной оболочки — цисты. Заключение тела в цисту происходит по разным причинам: обычно с наступлением ухудшения условий жизни, иногда перед половым процессом или после приема пищи. У эндопаразитов инцистирование происходит обязательно перед выходом из хозяина во внешнюю среду. Оно способствует не только выживанию, но и распространению в пространстве (ветром, с помощью животных).
Онтогенез (греч. ontos— сущее, genesis— происхождение) — индивидуальное развитие от рождения до смерти. Естественным завершением жизни многоклеточного животного является смерть. Такая форма окончания жизни возникла в эволюции животного мира вместе с дифференцировкой тела на соматическую и воспроизводящую части. Для протозоа при их одноклеточном теле жизнь особи длится до разделения материнского организма на дочерние особи, представляющие собой новое поколение, которое растет и развивается до готовности к размножению.
У протозоа, имеющих в размножении стадию полового процесса, жизненный цикл совершается с чередованием поколений. Вслед за несколькими генерациями в результате бесполого размножения наступает появление половозрелого поколения. Так, инфузории парамеции производят до 60 поколений путем деления, прежде чем появится поколение конъюгантов. Бесполое размножение влечет возрастание числа особей и тем самым способствует сохранению вида. Развитие с чередованием поколений встречается и у метазоа, например у кишечнополостных.
