Общая характеристика. Земноводные — четвероногие позвоночные из группы Anamnia. Температура их тела переменная, зависящая от температуры внешней среды. Кожа голая, с большим количеством слизистых железок. Передний мозг имеет два полушария. Носовая полость сообщается с ротовой внутренними ноздрями — хоанами. Имеется среднее ухо, в котором расположена одна слуховая косточка. Череп сочленяется с единственным шейным позвонком двумя мыщелками. Крестец образован одним позвонком. Органы дыхания личинок — жабры, а взрослых — легкие. Большую роль в дыхании играет кожный покров. Имеется два круга кровообращения. Сердце трехкамерное и состоит из двух предсердий и одного желудочка с артериальным конусом. Почки туловищные. Размножаются икрометанием. Развитие земноводных проходит с метаморфозом. Икра и личинки развиваются в воде, имеют жабры, у них один круг кровообращения. Взрослые земноводные после метаморфоза становятся наземными легочнодышащими животными с двумя кругами кровообращения. Только немногие земноводные всю жизнь проводят в воде, сохраняя жабры и некоторые другие признаки личинок.
Известно более 2 тыс. видов земноводных. Они широко распространены но материкам и островам земного шара, но более многочисленны в странах с теплым, влажным климатом.
Амфибии служат цепными объектами физиологических опытов. При их изучении было сделано много выдающихся открытий. Так, И. М. Сеченов в опытах над лягушками открыл рефлексы головного мозга. Земноводные интересны как животные, филогенетически связанные, с одной стороны, с древними рыбами, а с другой — с примитивными пресмыкающимися.
Строение и жизненные отправления. Внешний вид земноводных разнообразен (см. рис. 238). У хвостатых амфибий тело удлиненное, ногн короткие, примерно одинаковой длины, всю жизнь сохраняется длинный хвост. У бесхвостых земноводных тело короткое и широкое, задние ноги прыгательные, значительно длиннее передних, хвост у взрослых особей отсутствует. Червяги (безногие) имеют длинное червеобразное тело без ног. У всех амфибий шея не выражена или выражена слабо. В отличие от рыб голова у них сочленяется с позвоночником подвижно.
Покровы. Кожа земноводных тонкая, голая, обычно покрытая слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. У личинок слизистые железы одноклеточные, у взрослых — многоклеточные. Выделяемая слизь препятствует подсыханию кожи, что необходимо для кожного дыхания. У некоторых земноводных кожные железы выделяют ядовитый или жгучий секрет, защищающий их от хищников. Степень ороговения эпидермиса у разных видов земноводных далеко не одинакова. У личинок и тех взрослых особей, которые ведут в основном водный образ жизни, ороговение поверхностных слоев кожи развито слабо, но у жаб на спине роговой слой составляет 60 % всей толщи эпидермиса.
Кожа — важный орган дыхания земноводных, о чем свидетельствуют цифры отношения длины капилляров кожи к длине этих сосудов в легких; у тритона оно равно 4:1, а у жаб, имеющих более сухую кожу, — 1:3.
Окраска земноводных часто носит покровительственный характер. Некоторые, как, например, древесная квакша, способны изменять ее.
Скелет земноводных состоит из позвоночника, черепа, костей конечностей и их поясов (рис. 233). Позвоночник разделяется на отделы: шейный, состоящий из одного позвонка, туловищный — из ряда позвонков, крестцовый — из одного позвонка и хвостовой. У бесхвостых амфибий рудименты хвостовых позвонков срастаются в длинную косточку — уростиль. У некоторых хвостатых земно водных позвонки двояковогнутые: между ними сохраняются остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Грудная клетка отсутствует.
Рис. 233. Скелет лягушки:
/ — общий вид; // — позвонок сверху; /// — позвонок спереди;
/ — шейный позгинок; 2 — крестцовый позвонок; 3 — уростпль; 4, 5 -грудина;
в — предгрудина; 7 — коракоид; 8 — прокоракоид; 9, 10 -лопатка;
11 — подвздошная кость; 12 — седя'»чцная кость; 13 — лобковая кисть; /-/• — плечевая кость; 15 — кости предплечья; 16— запястье; 17 — пясть; 18—20 — фаланги пальцев; 21 — бедро; 22 — кости голени; 23 — предплюсна; 24 — плюсна; 25
— шпора; 26 —фаланги пальцев задней ноги; 27 — тело позвонка; 28 — спинномозговой канал; 29—сочленовная площадка; 30
— остистый отросток; 31 — поперечный отросток
Череп в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. С переходом от жаберного дыхания водных предков амфибий к легочному висцеральный скелет изменился. Скелет жаберной области частично видоизменился в подъязычную кость. Верхняя часть подъязычной дуги — подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи со срастанием первичной верхней челюсти с черепом превратилась в маленькую слуховую косточку — стремечко, расположенное в среднем ухе.
Скелет конечностей и их поясов складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Число пальцев на ногах неодинаково у разных видов.
Мускулатура земноводных в связи с более разнообразными движениями и развитием конечностей, приспособленных к движению по суше, в значительной степени теряет метамерное строение и приобретает большую дифференцировку. Скелетная мускулатура представлена множеством отдельных мышц, число которых у лягушки превышает 350.
Нервная система претерпела значительные усложнения по сравнению с таковой рыб. Головной мозг относительно крупнее (рис. 234). Прогрессивными чертами его строения следует считать образование полушарий переднего мозга и наличие нервных клеток не только в боковых стенках, но и в крыше полушарий. В связи с тем что земноводные малоподвижны, мозжечок у них развит слабо. Промежуточный мозг Сверху имеет придаток — эпифиз, а от дна его отходит воронка, с которой связан гипофиз. Средний мозг развит слабо. От головного и спинного мозга отходят нервы ко всем органам тела. Головных нервов десять пар. Спинномозговые нервы образуют плечевое и пояснично-крестцовое сцепления, иннервирующие передние и задние конечности.
Органы чувств у амфибий получили в процессе эволюции прогрессивное развитие. В связи с тем что воздушная среда менее звукопроводна, в органах слуха земноводных усложнилось строение внутреннего уха и образовалось среднее ухо (барабанная полость) со слуховой косточкой. Среднее ухо снаружи ограничено барабанной перепонкой. Оно сообщается с глоткой каналом (евстахиевой трубой), что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. В связи с особенностями видения в воздушной среде у земноводных произошли изменения в строении глаз. Роговица глаза выпуклая, хрусталик линзообразной формы, есть веки, защищающие глаза. Органы обоняния имеют наружные и внутренние ноздри. У личинок и постоянно живущих в воде земноводных сохранились характерные для рыб органы боковой линии.
Рис. 234. Мозг лягушки:
/ — сверху; // — снизу; /// ….. сбоку;
/—полушария переднего мозга; 2 — обонятельные доли; ,3 — обонятельный нерв; 4
— промежуточный мозг; 5 — зрительные нервы; в — норопка промежуточного мозга; 7—гипофиз; 8 — средний мозг; 9 — — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; // — спинной мозг
Органы пищеварения (рис. 235). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость: у многих земноводных на челюстях, а также на нёбе расположены мелкие зубы, помогающие удерживать добычу. У амфибий имеется язык различной формы; у лягушек он прикреплен к передней части нижней челюсти и может выбрасываться изо рта, животные пользуются этим для ловли насекомых. В ротовую полость открываются внутренние ноздри хоаны, а в глотку — евстахиевы трубы. Интересно, что у лягушки в проглатывании пиит принимают участие глаза; захватив ртом добычу, лягушка сокращением мышц втягивает глаза в глубь ротовой полости, проталкивая корм в пищевод. Через пищевод пища попадает в мешкообразный желудок, а оттуда — в сравнительно короткий кишечник, который разделен на тонкий и толстый . отделы. В начало тонкой кишки по особым протокам поступают , желчь, вырабатываемая печенью, и секрет поджелудочной железы. В конечную часть толстой кишки — клоаку — открываются мочеточники, проток мочевого пузыря и половые протоки.
Рис. 235. Внутреннее строение лягушки:
/ — сердце; 2 —легкое; 3, 4 — печень; 5 — желчный пузырь; 6 — желудок; 7 — поджелудочная железа; 8, 9 — топкая кишка; 10 — толстая кишка; 11 — селезенка; 12 — клоака; 13 — мочевой пузырь; 14—его отверстие в клоаке; 15— почка; 16 — мочеточник;
17 — его отверстие в клоаке; 18 — яичник; 19 — жировое тело; 20, 21 — яйцеводы; 22 — маточный отдел яйцеводов; 23— отверстие яйцеводов в клоаке; 24 -спинная аорта; 25—задняя полая вена; 26
— сонная артерия; 27 — дут аорты; 28-‘- легочная артерия
Органы дыхания изменяются с возрастом животного. Личинки земноводных дышат наружными или внутренними жабрами. У взрослых амфибий развиваются легкие, хотя у некоторых хвостатых амфибий жабры сохраняются пожизненно. Легкие имеют вид тонкостенных эластичных мешков со складками на внутренней поверхности. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздух в легкие поступает путем заглатывания: при опускании дна ротовой полости воздух входит в нее через ноздри, затем ноздри закрываются, а дно ротовой полости поднимается, проталкивая воздух в легкие. Как было указано, в дыхании земноводных большую роль играет газообмен через кожу.
Кровеносная сие т е м а. Амфибии в связи с воздушным дыханием имеют два круга кровообращения (рис. 236). Сердце амфибий трехкамерное, оно состоит из двух предсердий и желудочка. Левое предсердие принимает кровь из легких, а в правое поступает венозная кровь со всего тела с примесью артериальной крови, идущей от кожи. Кровь из обоих предсердий вливается в желудочек через общее отверстие с клапанами. Желудочек продолжается в крупный артериальный конус, за которым следует короткая брюшная аорта. У бесхвостых амфибий аорта делится на три пары симметрично отходящих сосудов, являющихся видоизмененными приносящими жаберными артериями рыбообразных предков. Передняя пара — сонные артерии, несут артериальную кровь к голове. Вторая пара — дуги аорты, изогнувшись на спинную сторону, сливаются в спинную аорту, от которой отходят артерии, несущие кровь к разным органам и участкам тела. Третья пара — легочные артерии, по ним венозная кровь течет в легкие. По пути к легким от них ответвляются большие кожные артерии, направляющиеся в кожу, где разветвляются на множество сосудиков, обусловливая кожное дыхание, имеющее у амфибий большое значение. Из легких артериальная кровь по легочным венам движется в левое предсердие.
Венозная кровь от задней части тела частично проходит в почки, где почечные вены распадаются на капилляры, образуя воротную систему почек. Вены, выходящие из почек, образуют непарную заднюю (нижнюю) полую вену. Другая часть крови от заднего отдела тела течет по двум сосудам, которые, сливаясь, образуют брюшную вену. Она направляется, минуя почки, в печень и участвует вместе с воротной веной печени, несущей кровь от кишечника, в образовании воротной системы печени. По выходе из печени печеночные вены впадают в заднюю полую вену, а последняя — в венозный синус (венозную пазуху) сердца, представляющий расширение вен. Венозный синус принимает кровь от головы, передних конечностей и кожи. Из венозного синуса кровь изливается в правое предсердие. У хвостатых амфибий сохранились кардинальные вены от водных предков.
Рис. 236. Кровеносная система лягушки:
1 — артериальная; // — венозная;
1 — желудочек сердца; 2 — правое предсердие; 3 — левое предсердие; 4 -артериальный конус; 5—7 — ветви сонных артерий; 8 —- дуги аорты; 9 — подключичная артерия; 10 — легочная артерия; 11 — большая кожная артерия; 12 — спинная аорта; 13 — печень; 14 — желудочная артерия; 15 — кишечная артерия; 16 — почечная артерия; 17 — ночка; 18—семенник; 19—подвздошная артерия; 20 — бедренная вена; 21 — седалищная вена; 22—подвздошная вена; 23 — брюшная вена; 24 — воротная вена печени; 25 — печеночная вена; 26 — яичник; 27 — почки; 28 — задняя полая вена; 29 — большая кожная вена; 30—подключичная вена; 31, 32 — яремные вены; 33—передняя полая вена; 34 — легкое; 35 — легочные вены
Органы выделения у взрослых амфибий представлены туловищными почками (см. рис. 235). От почек отходит пара мочеточников. Выводимая ими моча сначала попадает в клоаку, оттуда — в мочевой пузырь. При сокращении последнего моча вновь оказывается в клоаке, а из нее выделяется наружу. У зародышей амфибий функционируют головные почки.
Органы размножения. Все земноводные раздельнополы. У самцов имеются два семенника, расположенных в полости тела близ почек. Семявыносящие канальцы, пройдя через почку, впадают в мочеточник, представленный вольфовым каналом, который служит для выведения мочи и спермы. У самок большие парные яичники лежат в полости тела. Созревшие яйца выходят в полость тела, откуда попадают в воронкообразные начальные отделы яйцеводов. Проходя по яйцеводам, икринки покрываются прозрачной толстой слизистой оболочкой. Яйцеводы открываются в клоаку.
Рис. 237. Развитие лягушки:
/—икринки в слизистой оболочке; //—VII— стадии развития головастика; VIII, IX— превращение головастика в лягушку; IVa— — голова головастика с наружными жабрами; IV6 —
жабры
Развитие у земноводых проходит со сложным метаморфозом (рис. 237). Из икринок выходят личинки, отличающиеся как по строению, так и по образу жизни от взрослых особей. Личинки земноводных — настоящие водные животные. Обитая в водной среде, они дышат жабрами. Жабры у личинок хвостатых амфибий наружные, ветвистые; у личинок бесхвостых земноводных жабры сначала наружные, но вскоре становятся внутренними вследствие обрастания их складками кожи. Кровеносная система личинок земноводных сходна с таковой рыб и имеет только один круг кровообращения. У них имеются органы боковой линии, как и у большинства рыб. Передвигаются в основном за счет движения уплощенного хвоста, отороченного плавником.
При превращении личинки во взрослое земноводное происходят глубокие изменения большинства органов. Появляются парные пятипалые конечности, у бесхвостых амфибий редуцируется хвост. Жаберное дыхание заменяется легочным, жабры обычно исчезают. Вместо одного круга кровообращения развиваются два: большой и малый (легочный). При этом первая пара приносящих жаберных артерий превращается в сонные артерии, вторая становится дугами аорты, третья в той или иной степени редуцируется, а четвертая преобразуется в легочные артерии. У мексиканской амфибии амблистомы наблюдается неотения — способность размножаться на стадии личинки, т. е. достигать половой зрелости при сохранении личиночных черт строения.
Экология и хозяйственное значение земноводных. Места обитаная земноводных разнообразны, но большинство видов придерживается влажных мест, а некоторые проводят в воде всю жизнь, не выходя на сушу. Тропические земноводные — червяги — ведут подземный образ жизни. Своеобразная амфибия — балканский протей обитает в водоемах пещер; глаза у него редуцированы, а кожа лишена пигмента. Земноводные относятся к группе холоднокровных животных, т. е. температура их тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды. Уже при 10 °С их движения становятся вялыми, а при 5—7 °С они обычно впадают в оцепенение. Зимой в условиях умеренного и холодного климата жизнедеятельность амфибий почти замирает. Лягушки зимуют обычно на дне водоемов, а тритоны — в норках, во мху, под камнями.
Размножаются земноводные в большинстве случаев весной. Самки лягушек, жаб и многих других бесхвостых земноводных выметывают икру в воду, где ее оплодотворяют самцы, поливая спермой. У хвостатых амфибий наблюдается своеобразное внутреннее оплодотворение. Так, самец тритона откладывает на водные растения комочки спермы в слизистых мешочках-сперматофорах. Самка, найдя сперматофор, захватывает его краями клоакального отверстия.
Плодовитость земноводных колеблется в широких пределах. Обычная травяная лягушка выметывает весной 1—4 тыс., а зеленая лягушка — 5—10 тыс. икринок. Развитие головастиков травяной лягушки в икринке длится в зависимости от температуры воды от 8 до 28 дней. Превращение головастика в лягушонка происходит обычно в конце лета.
Большинство земноводных, отложив икру в воду и оплодотворив ее, не проявляют о ней заботы. Но некоторые виды заботятся о своем потомстве. Так, например самец жабы повитухи, широко распространенной в пашей стране, наматывает шнуры оплодотворенной икры па задние ноги и плавает с ней, пока из яиц не выведутся головастики. У самки южноамериканской (сури-намской) жабы пины во время икрометания кожа на спине сильно утолщается и размягчается, клоака вытягивается и становится яйцекладом. После выметывания и оплодотворения икры самец накладывает ее на спину самки и брюшком вдавливает их в разбухшую кожу, где и происходит развитие молодняка.
Питаются земноводные мелкими беспозвоночными животными, в первую очередь насекомыми. Они поедают много вредителей культурных растений. Поэтому большинство земноводных очень полезны для растениеводства. Подсчитано, что одна травяная лягушка за лето может съесть около 1,2 тыс. вредных для сельскохозяйственных растений насекомых. Еще более полезны жабы, поскольку они охотятся ночью и поедают массу ночных насекомых и слизней, малодоступных для птиц. В Западной Европе жаб часто выпускают в оранжереи и парники для истребления вредителей. Тритоны полезны тем, что поедают личинок комаров. Вместе с тем нельзя не отметить вред, который приносят крупные лягушки истреблением молоди рыб. В природе лягушками питаются многие животные, в том числе и промысловые.
Класс Земноводные делится на три отряда: Хвостатые амфибии (Urodela), Бесхвостые амфибии (Лпига), Безногие амфибии (Apoda).